1. 서 론
2. 재료 및 방법
2.1 조사장소 및 시기
2.2 저서 환경조사 및 대형저서동물 채집
2.3 대형저서동물 군집 분석
2.4 쏙 서식 영향
3. 결 과
3.1 저서 환경
3.2 종 조성 및 생태지수
3.3 우점종 공간분포
3.4 군집구조 특성
4. 토 의
4.1 인위적 영향에 따른 저서환경
4.2 저서동물 군집구조 및 상호작용
5. 결 론
1. 서 론
갯벌을 포함한 연안 서식지는 바다와 육지의 영향을 동시에 받는 공간적인 특성으로 파랑 및 조류와 같은 외부 요인 등에 의해 끊임없이 변화하며(Ryu et al., 2006; Jung et al., 2010), 대형저서동물의 잠재적인 스트레스 요인인 변동성이 높은 환경 조건을 특징으로 한다(Dauer, 1984; Sturdivant et al., 2013). 갯벌에서 대형저서동물의 군집구조는 일반적으로 염분, 조석 및 퇴적물 입자와 같은 요인에 의해 변경되며(Ysebaert and Herman, 2002; Ritter et al., 2005; Kanaya et al., 2011), 어떠한 경우에는 종간 상호작용으로 인해 유발되기도 한다(Tamaki 1985; Van Colen et al., 2008). 연안 환경변화를 감시하는데 있어 저서동물의 분포 및 군집구조의 변동 파악을 통해 얻어지는 결과들은 저서 생태계의 장·단기적인 환경변화를 감지할 수 있고, 환경 교란의 정도 등을 파악하는 주요 소재로서 역할을 한다(Pearson and Rosenberg, 1978; Choi and Seo, 2007; Wildsmith et al., 2009). 특히, 저서생물은 유생시기를 제외하면 부유생물에 비해 이동이 상대적으로 제한적이고, 외부 환경 교란에 대한 능동적인 회피 능력이 부족하여 주변 환경의 오염정도와 저서 생태계의 변동을 파악하는데 효율적이다(Bilyard, 1987; Borja et al., 2000). 이처럼 저서동물은 시·공간적 분포양상과 역학관계, 상위 영양단계로의 에너지 전달원과 같은 기능으로 인해 저서 생태계의 구조적 안정성(Day et al., 1989; Rosenberg and Nilsson, 2005)과 저서 환경변화를 파악하는데 매우 유용하다(Park et al., 2000).
저서 환경 및 대형저서동물에 관한 연구들은 주로 퇴적 및 생물환경, 주요 수산생물의 분포(MFAFF, 2012)와 같은 갯벌어업 관련 실태조사, 생태계 기반의 연안습지 기초조사, 국가 해양생태계 종합조사가 보령 대천천 하구 일대에서 주기적으로 수행되고 있다(MLTM, 2011; KOEM, 2015, 2017, 2019). 이뿐만 아니라, 과거 1980년대 초부터 농업 용지 및 용수 확보, 산업단지 조성과 같은 연안 개발이 이루어지게 됨으로써 이에 따른 저서 생태계의 영향을 파악하기 위한 연구들도 꾸준히 진행되어왔다. 특히, 연안 생태계의 잠재적 위험도가 예상되는 지역에서의 저서환경과 시공간적 저서동물 군집구조의 변화(Yoon et al., 2009), 바지락 치패발생장 조성을 위한 모래살포가 어장 주변 저서동물 군집구조에 미치는 영향(Yoon et al., 2014), 내만의 양식장과 자연 서식지에 대한 저서환경과 다모류 군집 차이(Jang and Shin, 2016) 등에 관한 연구들은 조간대 생태계의 상호 관계 및 변동 요인, 인위적인 환경 영향을 이해하는데 많은 도움을 주었다.
연구 대상지로 선정한 충청남도 보령시 주교면 일대 갯벌은 2003년부터 2010년까지 연간 약 1,550 M/T의 생산량을 기록하여 바지락 주요 생산지로 알려져 있으나, 쏙의 유입 및 이상 증식에 따라 쏙 서식 면적이 증가함으로써 바지락 종패 생산에 차질이 발생한 것으로 보고되었다(MFAFF, 2012). 또한, 쏙 유입 및 이상 증식으로 인해 바지락 양식 공간이 축소되고, 이러한 피해에 대한 인식과 조치 행위로 갯벌 경운, 선상살수, 모래살포, 폴리에틸렌 네트를 이용한 포획 방법 등의 어장개선 및 구제 작업이 진행되기도 하였다(Hong, 2013; MOF, 2013; 충청씨그랜트, 2017). 그러나, 서해안 갯벌에서 경제성 이매패류인 바지락 양식 안정화를 위해 인위적인 어장개선 조치로 파생되는 환경 교란과 주변 저서 생태계에 미치는 효과에 관한 고찰은 미미한 실정이다. 쏙 구제를 목적으로 한 기계적인 경운과 인간의 경제 활동에 따른 인위적인 바지락 채취가 단발적 또는 주기적으로 일어나는 공간에서의 변동 양상은 지속적으로 감시되어야 한다. 왜냐하면, 인위적인 요인에 의한 영향의 강도와 범위 등에 따라 저서생물 중 이에 민감한 종은 제거되며, 내성 종에게는 상대적 이점을 제공하게 됨으로써 군집구조의 변화를 초래하기 때문이다(Pearson and Rosenberg, 1978; Gray et al., 2002; Nordberg et al., 2017). 따라서, 이러한 관점의 접근은 갯벌 어장관리와 생물 다양성 측면에서 매우 중요할 것으로 여겨진다.
본 연구에서는 바지락 어장이 형성되어있으나 경쟁생물 쏙에 의한 서식 구역이 뚜렷이 대비되는 갯벌 내 저서환경과 대형저서동물 군집구조를 조위 수준에 따라 파악하고자 하였다. 또한, 인위적인 영향에 의한 저서 환경 및 생물의 상호 접근을 통해 대형저서동물 군집구조 특성을 확인하고자 하였으며, 앞으로도 지속되어야 할 보령 갯벌 환경 모니터링의 추후 시공간 변동 기초자료 연결점으로 제공하고자 한다.
2. 재료 및 방법
2.1 조사장소 및 시기
연구 지역인 보령 주교 갯벌은 행정구역상 충청남도 보령시 주교면 송학리에 위치한다. 갯벌 면적은 약 560 ha에 이르며, 그중 약 138 ha에서 바지락 양식이 이루어지고 있다(MFAFF, 2012). 갯벌의 퇴적물 환경과 대형저서동물 군집을 조사하기 위해 등 간격으로 3개의 Line (A, B, C)을 선정하고, 조위별 상·중·하부 조간대로 나누어 총 9개 정점을 선정하였다(Fig. 1). 퇴적물 환경조사는 2020년 10월부터 2021년 2월, 5월, 8월, 10월까지 계절별 연속 조사되었으며, 대형저서동물은 2020년과 2021년 10월에 연차로 수행하였다. 바지락 어장 면허 공간은 정점 BB-2, BB-3, BC-3가 포함되어 있으며, BB-3 정점을 제외한 Line B와 C의 사이 공간 또는 주변에서 어장환경 개선사업 일환으로 2019년 6월과 7월 약 12.6 ha 면적의 바닥 경운 작업이 진행되었다(충청남도, 2019).
2.2 저서 환경조사 및 대형저서동물 채집
연구 지역의 저서환경 조사 및 분석을 위해 각 정점별로 갯벌 표층퇴적물을 PE 샘플병에 수집하였다. 수집된 퇴적물은 해양환경공정시험기준(MOF, 2018)에 따라 함수율(Water content, WC), 강열감량(Ignition loss, IL), 산휘발성황화물(Acid volatile sulfide, AVS)과 입도분석을 실시하였다. 입도분석은 4 φ 이하의 조립질 시료를 진동식체가름기(Analysette 3 pro, Fritsch, Germany)로 건식체질하고, 4 φ 이상의 세립질 시료는 자동입도분석기(Sedigraph Ⅲ 5120, Micromeritics, USA)로 분석하여 Moment method로 통계처리 후 퇴적물 조성 비율을 결정하였다(Folk, 1954).
대형저서동물은 직사각형 코어 샘플러로 3반복 채취하여 총 0.1 m2 채집하였다. 채취한 시료는 망목 1 mm 체(sieve)로 체질 후 잔존물은 10% 중성 포르말린으로 고정하였다. 고정된 생물 시료는 실험실로 신속히 옮겨 최대한 종(species) 수준까지 동정하였고, 학명과 국명은 WoRMS (World Register of Marine Species, www.marinespecies.org)와 해양수산생물종 목록집(MABIK, 2021)을 참고하였다. 동정이 완료되면 정점별로 출현한 대형저서동물의 개체수(ind./m2)와 습중량(gWWt/m2)을 측정하고 단위면적(m2)으로 환산하여 사용하였다.
2.3 대형저서동물 군집 분석
정점당 채집된 대형저서동물의 군집구조를 파악하기 위해 종 다양도(H′, Shannon and Weaver, 1949)와 우점도(Simpson, 1949)의 생태지수를 산출하였다. 군집구조의 유사도는 상위 10종의 출현 개체수를 기반으로 극우점종 영향에 의한 편차를 줄이기 위해 square root로 변환한 후 Bray and Curtis(1957)의 정점간 종 유사도 행렬에 기초한 그룹평균법(group-average)를 적용하여 집괴 분석(cluster anlysis)과 비계량 다차원척도법(non-metric multidimensional scaling, nMDS)을 수행하였다. 또한, 그룹 간 차이는 SIMPROF (similarity profiles) test로 확인하여 수지도(dendrogram)로 나타냈으며, 누적 기여율 90% 수준에서 SIMPER (similarity percentage breakdown) 분석을 통해 다변량분석으로 확인된 각 그룹의 기여종을 확인하였다. 위에 언급된 모든 군집 분석을 위해서는 PRIMER 패키지(ver. 6.1.15)를 사용하였다.
2.4 쏙 서식 영향
보령 주교 갯벌에 서식하는 쏙은 약 1-2 m 깊이의 Y자형 굴을 내어 굴 안쪽의 갱도를 통해 먹이 섭식 및 이동, 은폐 등의 생태적 습성을 지닌 것으로 알려져 있다(Kinoshita, 2002; D’Andrea and DeWitt, 2009). 이와 같은 이유로 생물학적 서식 깊이와 이동성이 높은 쏙의 특성상 실제 서식밀도에 비해 낮게 채집될 가능성이 크다. 따라서, 이를 보완하기 위해 보령 갯벌의 Line A와 C 사이에 분포된 모든 쏙 서식 굴 구멍(이하 서식공)의 퇴적물 표층에 대해 3회 반복 개수하였다. 개수 방법은 50 × 50 cm 방형구를 이용하여 다른 생물의 서식공과 구별하기 위해 육안으로 확인 후, 굴 내벽의 특징과 경험적인 촉감으로 세밀히 개수하였다. 조사된 서식공 밀도는 D’Andrea and DeWitt(2009)의 연구에서 제안한 퓨젯 쏙(Upogebia pugettensis) 서식공 밀도에 따른 서식밀도 산출식 [Shrimp (ind./m2) = 0.384 × Burrow holes (holes/m2), r = 0.74]을 활용하여 환산한 후 쏙(Upogebia major) 서식밀도를 확인하였다. 또한, 쏙 서식공 밀도와 관련하여 높은 생물량을 보인 다모류에 대해 선형 회귀분석을 진행하였다.
3. 결 과
3.1 저서 환경
보령 주교 갯벌 표층 퇴적물의 IL은 0.9-2.9% 범위로 평균 1.3%, WC는 21.0-41.6% 범위로 평균 26.9%, AVS는 N.D.-0.004 mgS/g·dry 범위로 검출되었다. 하부의 BC-3 정점에서 IL과 WC는 타 정점들에 비해 높은 범위와 평균값(IL: 2.1%, WC: 34.9%)을 나타냈다. 표층 퇴적물의 입도 조성은 Gravel이 평균 0.5%, Sand 46.4%, Mud (Silt-clay) 53.1%이며, 평균입도는 4.4 φ이었다. 정점에 따른 Sand 함량은 BB-3가 64.0% (37.0-93.6%)로 가장 높았으며, 평균입도는 3.8 φ (2.4-5.2 φ)로 조립하였다. 반면, Mud 함량은 BA-2 정점이 67.9% (34.1-89.3%)로 세립한 입자의 구성 비율이 높게 차지하였다. 분급은 바지락 어장구역에 포함되는 BB-2, BB-3, BC-3 정점들이 평균 2.5 φ로 타 정점들에 비해 높았으며, 극불량(very poorly sorted)으로 다양한 입자들이 혼합되는 것으로 보인다(Table 1).
Table 1.
Seasonal change of sediment properties by tide levels in Boryeong Jugyo tidal flat
3.2 종 조성 및 생태지수
조사 기간 보령 주교 갯벌 대형저서동물은 총 17목 38과 51속 55종이 출현하였다. 전체 종 조성은 다모류(Polychaeta) 31종(56%), 갑각류(Crustacea) 16종(29%), 연체동물(Mollusca) 5종(9%), 기타(Others) 3종(5%)으로 다모류가 절반 이상을 차지하였다. 대형저서동물 서식밀도는 연구 기간 평균 338 ind./m2이었으며, 생체량은 212.2 gWWt/m2이었다. 대형저서동물의 우점종은 고리버들갯지렁이(Heteromastus filliformis)였으며, 서식밀도 79 ind./m2로 전체 개체수의 23.4%를 차지하고, 16회로 가장 높은 빈도로 출현하였다. 이외 둥근가시사자머리참갯지렁이(Leonnates persica)가 9.7%를 차지하였고, 버들갯지렁이류(Mediomastus californiensis)와 투구갯지렁이(Sigambra tentaculata)를 포함한 상위 5종이 전체 개체수의 60.9%를 차지하였다.
출현 종수는 조위별로 나누어 비교했을 때 상부는 27종, 중부는 31종, 하부는 37종으로 상부에서 하부로 갈수록 증가하는 경향을 나타냈다. 조위별 출현 종수 중 다모류가 차지하는 비율은 상부가 66.6%로 가장 많이 차지하였고, 하부는 56.8%로 하부로 갈수록 낮아지는 경향을 보였다. 우점종은 조위별로 다르게 나타났으며, 상부는 둥근가시사자머리참갯지렁이(24.4%), 중부는 고리버들갯지렁이(47.7%), 하부는 바지락(48.6%)으로 확인되었다(Table 2).
Table 2.
The Species number and dominant species (proportion, %) by taxa according to tide levels in the Boyeong Jugyo tidal flat
특히, 2021년 하부(BB-3)에서는 서식밀도 2,740 ind./m2 중 바지락이 42.3% 비율을 차지하였다. 만약 바지락을 제외하면 중부가 1,980 ind./m2로 상부, 하부에 비해 가장 높은 서식밀도를 차지하게 된다(Fig. 2(a)). 대형저서동물의 조위별 개체수 자료를 기반으로 연간 비교한 결과, 종 다양도(H′)는 2021년 하부에서 바지락의 높은 서식밀도로 인해 상부가 2.58로 가장 높게 나타났고, 중부는 종 다양도(1.99-2.06)와 우점도(0.57-0.60)가 상부, 하부에 비해 변동이 가장 낮았다(Fig. 2(b)).
3.3 우점종 공간분포
고리버들갯지렁이(H. filliformis)는 출현 범위와 빈도가 가장 높았으며, 중부 조간대에서 100-185 ind./m2로 서식밀도가 높고 BB-1, BB-3과 BC-3에서 50 ind./m2 미만으로 낮게 분포하였다(Fig. 3(a)). 바지락(R. philippinarum) 서식밀도는 BB-3에서 평균 550 ind./m2로 가장 높고 BC-3에서 75 ind./m2였으며, BB-2 정점에서는 5 ind./m2로 낮게 분포하였다(Fig. 3(b)). 둥근가시사자머리참갯지렁이(L. persica)는 상부와 중부 조간대에서 20-75 ind./m2 범위로 서식하였고, 하부 조간대에서 채집되지 않았다(Fig. 3(c)). 쏙은 상부와 중부 조간대에서 5-35 ind./m2 범위로 채집되었으나 서식공 밀도에 따라 환산하면 중부 조간대에서 126-164 ind./m2 범위로 추정된다(Fig. 3(d)).
2020년에 조사한 쏙 서식공 밀도는 평균 263 holes/m2였으며(Fig. 4(a)), D’Andrea and DeWitt(2009)의 식으로 서식공 밀도에서 환산된 쏙의 서식밀도는 바지락 어장(BB-3, BC-3)을 제외한 공간에서 평균 79 ind./m2로 확인되었다. 과거 2012년 10월에 보령 주교 갯벌의 쏙 서식 공 밀도는 평균 181 hole/m2이었고, 상부와 중부 조간대에 밀집되어있는 것으로 파악되었다(NIFS, 2017). 쏙은 본 조사 정점인 BB-3, BC-2과 BC-3에는 서식하지 않았으나 과거 자료와 비교해서 쏙의 서식공 밀도는 전체적으로 약 80 holes/m2 정도 증가한 것으로 보인다. 특히, 이전에 서식공이 없었던 정점 BC-2은 서식공 밀도가 약 250 holes/m2 이상 증가하였고, 중부 공간 중 Line C 인근으로 확장된 것이 확인되었다(Fig. 4(b)). 또한, 서식공 50 hole/m2 이상인 영역이 하부 조간대로 약 50-150 m 확장된 공간도 나타났다.
Fig. 4.
Contour maps showing a burrow hole density of mud shrimp (Upogebia major) in Boyeong Jugyo tidal flat. (a) Mud shrimp burrow hole density in 2012 and bottom plow work point in 2019 (blue inverted triangle symbols), (b) Mud shrimp burrow hole density in 2020 and extending habitats of mud shrimp in compared to 2012 (red thatch pattern).
조사 기간을 통틀어 연속 출현한 종이 가장 많은 정점은 Line A 의 하부 정점(BA-3)으로 5종의 다모류, 2종의 갑각류, 각각 1종의 복족류와 유형동물이 출현하여 총 9종이었다. 반대로 연속 출현한 종이 가장 적은 정점은 Line A 의 상부 정점(BA-1)으로 다모류인 둥근가시사자머리참갯지렁이(L. persica)가 출현하였다. 또한, 바지락 어장이 형성된 BB-3와 BC-3 하부 정점 모두 바지락이 연속 출현하였으나 이를 제외하면 다모류인 털보집갯지렁이(Diopatra sugokai)와 고리버들갯지렁이(H. filiformis)가 각각 1종씩 출현하였다. 이는 전체적으로 상부(27종)와 중부(31종)에 비해 상대적으로 높은 출현 종수를 보인 하부(37종) 정점 중 바지락 어장이 형성된 곳에서 형성되지 않은 정점(BA-3: 9종)에 비해 연속출현 종이 적게 나타났다(Table 3).
Table 3.
List of benthic macrofauna species occurred in the Boryeong Jugyo tidal flat during study period
3.4 군집구조 특성
보령 주교 갯벌에서 출현한 상위 10종 개체수의 유사도를 기반으로 군집 분석과 함께 SIMPROF test 한 결과, 크게 두 그룹으로 나뉘었다(Fig. 5). 이 두 그룹은 유사도(Bray-Curtis similarity) 25% 수준으로 바지락 어장 정점(A 그룹)과 나머지 정점(B 그룹)으로 나뉘었는데, B 그룹 중에서 쏙 서식공 밀도가 높은 중부를 중심으로 약 60% 수준의 높은 유사도를 보였다. SIMPER 분석을 통해 나타난 각 그룹의 종 기여율이 A 그룹은 이매패류인 바지락(60.25%), B 그룹은 다모류인 고리버들갯지렁이(45.64%)가 가장 높았으며(Table 4), 이를 벡터로 표현하였다(Fig. 5). 또한, 그룹 A와 B의 평균 비유사도(average dissimilarity)는 81.59%로 나타나 이와 같은 결과는 바지락 어장(BB-3, BC-3)과 쏙 서식공 밀도가 높은 중부 정점들 중심으로 나뉘면서 특정 생물 분포의 영향을 반영하는 것으로 보인다.
Fig. 5.
Dendrogram of cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (nMDS) based on top 10 rank abundance of benthic macrofauna by sites showing the difference pattern between non- and shellfish farm according to the Bray-Curtis similarity method (square-root-transformed data and 25% of similarity). Dotted line in the cluster means that it is divided into two groups by SIMPROF test. Vectors indicate that species with the highest contribution within each group by SIMPER analysis. Results for SIMPER analysis can be found in Table 4.
Table 4.
Species that contribute to similarity within each group in macrobenthic communities, as revealed by the SIMPER analysis
4. 토 의
4.1 인위적 영향에 따른 저서환경
본 연구에서 표층 퇴적물의 IL은 0.8-2.9%의 범위로 이전에 보령 주교 갯벌 일대에서 조사된 10년간 종합된 결과 0.9-3.1% 범위 안에 포함되는 것으로 확인되었다(MFAFF, 2012; KOEM, 2015, 2017, 2019). 이는 주교 갯벌의 퇴적물 조성 중 Sand가 평균 45.9%로 투수율이 높아 환원층이 덜하고, 간조 시 노출과 만조 시 해수-퇴적물 간 물질교환이 이루어지면서(Hwang et al., 2008; Jung et al., 2010) 유기물 축적이 낮은 환경 유지되는 것으로 판단된다. 유기물 함량이 낮은 범위지만 그 범위 내에서 정점 간 비교해 보았을 때, 하부의 BC-3 정점은 평균 2.1% (1.3-2.9%)로 다른 정점들보다 상대적으로 높은 수준으로 나타났다. 이는 BC-3 정점에 바지락 어장이 존재하여 해수 중에 입자성 물질을 걸러 먹고, 배설물(feces)이나 위분(pseudofeces)과 같은 고형물을 배출하는 바지락의 생리적인 특성상 생물퇴적(biodeposition)에 의한 영향일 가능성이 높다(Wotton and Malmqvist, 2001; Hou et al., 2023). 하부 BB-3 정점은 같은 바지락 어장임에도 IL이 평균 1.3% (0.9-1.6%)로 보다 낮은 수준이었는데, 평균 입도는 BC-3 정점(5.3 φ)에 비해 조립하고(3.8 φ), Sand 함량은 평균 64.0%로 높아 원활한 물질 분산이 이뤄졌을 것으로 판단된다(Table 1).
퇴적물의 분급은 바지락 어장이 형성된 BB-3와 BC-3, 쏙 서식 공간인 BB-2 정점에서 평균 2.5 φ로 같은 입경을 갖는 퇴적물 구성 비율이 낮은 극불량 분급을 나타내었다. 특히, 쏙 구제의 조치 행위가 주기적으로 이루어져 왔던 BB-2 정점은 경운에 의한 인위적인 영향이 상당히 높았을 것으로 예상되는데, 입도 조성의 변동 폭을 나타냈지만 연간 입도 조성 비율은 크게 바뀌지 않았다(Fig. 6). 분급은 오히려 낮아져 같은 입경을 갖는 퇴적물 구성 비율이 높고, 그중 실트가 69.1%로 대부분을 차지하였다. 보령 주교 갯벌에서 쏙 서식지는 발생 당시부터 경운을 통한 서식 굴 파괴가 주기적으로 행해졌음에도 현재까지 중부 조간대를 수직․수평적으로 점유하여 유지되었고, 본 연구에서 조사된 쏙 서식공 밀도의 분포가 이를 뒷받침하는 결과였다(Fig. 4). 이러한 현상은 쏙의 생태적 특성 중 잘 알려진 퇴적물 재배치(sediment reworking)에 기인하는 것으로 판단되며(Pillay and Branch, 2012; Sumida et al., 2020; Jeon et al., 2022), 최대 2 m 깊이까지 잠입하여 서식하는 쏙의 생태적 특성상 서식 굴이 일시적으로 파괴되더라도 다시 회복되거나 다른 공간으로 회피하여 수평 확장했을 것으로 추정된다. 쏙은 퇴적물에 Y자 형태의 관을 내어 서식하고(tube-dwelling), 분비물에 의해 서식 굴 내벽을 단단하게 만들어 다른 굴착 생물에 비해 비교적 영구적인 체계를 갖추고 있다(Posey et al., 1991; D’Andrea and DeWitt, 2009). 이러한 쏙 서식에 의한 퇴적물의 구조적 안정성으로 인해 중부 조간대의 종 다양도와 우점도의 연간 변동 폭은 크지 않았던 것으로 보이며(Fig. 2(b)), 연속출현한 종 수가 높을 수 있었던 것으로 판단된다(Table 3). 이전의 연구에서 쏙과(Upogebiidae)와 쏙붙이과(Callianassidae)가 존재하는 서식 관(tube) 주변 퇴적물에서 다모류와 갑각류의 풍부도가 더 높은 결과가 있었으며, 관 내벽을 경화시키는 쏙의 생물기작에 의해 퇴적물 안정화가 이루어진다고 보고 되었다(Posey et al., 1991). 특히, 쏙 서식지의 바닥 퇴적물을 경운하는 목적은 성체에 비해 비교적 낮은 깊이에 서식하는 유생을 제거하는 것이 주목적이어서 쏙을 제어하는데 한계가 있었을 것으로 생각되며, 조사 당시 유생보다는 성체의 서식공 크기 지름 약 2-3 cm 구멍이 주로 존재하여 오랜 기간 지속적인 가입과 함께 쏙 서식지가 유지된 경우로 예상된다.
보령 주교 갯벌에서 바지락 생산의 한 부분을 차지하는 BB-3 정점은 BB-2 정점과 같은 Line 상에 인접해있어 경운에 의한 간접적인 영향과 인간의 경제 활동에 의한 채취 및 관리가 지속해서 이루어져 온 공간이다. BB-3 정점의 퇴적물 분급은 21년 동계에 1.9 φ로 불량 분급(poorly sorted)에서 춘계에 더 불량한 3.2 φ 극불량(very poorly sorted)으로 바뀌어 다양한 입경의 퇴적물이 혼합되는 결과를 가져왔다. 이는 바지락의 치패 착저에 있어 입자 크기가 다양하고 분급이 불량한 조건에서 더 유리한 것으로 알려져 있어(Thompson, 1995; Cigarría and Fernández, 2000; Tezuka et al., 2013; Park et al., 2018) 2021년 BB-3 정점의 바지락의 서식밀도(1,060 ind./m2)와 생체량(1,271.5 gWWt/m2)이 높게 나타난 현상과 관계있는 것으로 보인다. 또한, 바지락 산란과 가입이 이루어지는 춘계와 하계 사이에 평균입도는 4.1-4.4 φ 범위로 가입에 긍정적인 영향을 미쳤을 것으로 판단된다.
4.2 저서동물 군집구조 및 상호작용
보령 주교 갯벌에서 유사도 기반으로 나뉜 두 그룹 중 A그룹은 바지락 어장으로 묶인 BB-3와 BC-3 정점으로 2년간 두 정점의 연속출현 종은 바지락(R. philippinarum) 뿐이었으며, 각각 BB-3 정점은 털보집갯지렁이(D. sugoki) BC-3 정점은 고리버들갯지렁이(H. filiformis)가 연속 출현하였다(Table 3). BB-3 정점은 침보석요정갯지렁이(Armandia lanceolata)가 50 ind./m2, 0.17 gWWt/m2로 육질꼬리옆새우류(Corophiidae sp.)가 100 ind./m2, 0.12 gWWt/m2로 출현하였으나 2020년에만 한시적으로 출현하였고, BC-3 정점에서도 솜털별난가시갯지렁이(Aricidea assimilis)가 70 ind./m2, 0.05 gWWt/m2로 개량조개(Mactra chinensis)가 20 ind./m2, 46.8 gWWt/m2로 출현하였으나 이 역시 한시적으로 출현하였다. SIMPER 분석을 통해 나타난 A그룹의 두 번째 기여종은 고리버들갯지렁이(15.3%)로 이는 쏙의 서식공이 중부(BC-2)에서 하부(BC-3) 쪽으로 확장된 영향이 있었을 것으로 추정되며, 세 번째 기여종인 털보집갯지렁이(13.4%)는 서식밀도와 생체량이 낮아 우점종인 바지락과의 연관성은 뚜렷하지 않았다. 다만, 털보집갯지렁이의 생태적 특성상 주변의 패각 잔여물 등으로 장식하여 서식하고(Arias et al., 2023), 사질이나 실트질에 주로 출현하기 때문에 바지락 어장과 관련된 종인지에 대한 지속적인 관찰이 필요할 것으로 보인다.
본 연구에서 고리버들갯지렁이는 쏙의 서식공 밀도에 따라 서식밀도가 높아지는 정의 상관관계를 나타냈는데(Fig. 7), 이 같은 결과는 Posey et al.(1991)의 연구에서 쏙을 이주한 실험구의 고리버들갯지렁이 서식밀도가 증가한 결과와 유사성을 보였다. 이 연구에서 고리버들갯지렁이는 유생 크기가 커 착저 시 쏙의 여과섭식의 영향을 적게 받기 때문에 초기 가입에 유리한 것으로 보고되었다. 서식 형태 측면에서 보았을 때, 고리버들갯지렁이는 쏙 서식 굴의 크기와 규모는 다르지만 비슷한 모양의 Y자형이나 다양한 형태로(Howard and Frey, 1975) 약 5-30 cm 깊이의 굴을 내어 서식하는 것으로 알려져 있다(Shaffer, 1983). 이뿐만 아니라 식성은 선택성 퇴적물 식자로서(Can et al., 2009) 쏙과의 먹이 경쟁이 일어나지 않을 가능성이 높으며, 서로 다른 먹이 이용에 따라 서식 공간을 공유할 수 있을 것으로 미루어 짐작할 수 있다. 일반적으로 고리버들갯지렁이는 저산소 및 일시적인 무산소 환경에 내성이 있는 것으로 알려져 있고(Oeschger and Vismann, 1994), 유기물 축적을 잠재적으로 지시하는 종으로 알려져 있다(Pearson and Rosenberg, 1978; Lee and Ryu, 2018). Seo and Hong(2004)의 보고에 의하면 고리버들갯지렁이가 퇴적상이나 조위와 관계없이 송도갯벌에 넓은 범위로 출현하였으며, 범세계적으로 오염 지표종으로 잘 알려진 같은 과(Class)에 속한 등가시버들갯지렁이(Capitella capitata)와 구별된다고 하였다. Jung et al.(2014) 연구에서도 모래에서 펄에 이르기까지 넓은 공간분포를 보인다고 하여 Seo and Hong(2004)이 제시한 생활사의 측면에 무게를 실어 기회종이라는 언급이 더 신빙성이 있는 것으로 보았다. 이에 따라, 본 연구에서 나타난 결과들을 종합해 보면 인위적인 영향이 큰 보령 갯벌에서 고리버들갯지렁이는 기회종에 가까울 것으로 생각된다. 그 이유는 첫째, 보령 주교 갯벌의 특성상 환원 환경이 덜하여 오염지시에 의한 출현보다 서식 분포에 따른 종간 상호작용의 영향이 클 것으로 추정되며, 둘째, 쏙의 서식공 밀도가 높은 중부에 우점적으로 출현하여 지속적인 경운과 같은 물리적인 영향에 대한 내성이 타종보다 높다는 것이다. 셋째, 일반적으로 높은 번식력과 함께 예측할 수 없는 서식 환경에서 적응하는 생물들은 생활사의 측면에 있어 R 전략을 취하는 속성을 들 수 있다. 이전의 연구에 따르면 버들갯지렁이과(Capitellidae)에 속하는 다모류는 수백 개의 알을 포함하는 직경 약 8 mm의 구형 젤라틴 덩어리로 퇴적시켜 산란하며, 유생은 2-3일 후에 부화하고, 3-4주간의 부유생활 후에 저서 생활로 이행한다고 알려져 있다(Muus, 1967). 이처럼 생활사가 짧아 인위적인 영향에 의한 교란이 심한 공간에서도 우점할 수 있었을 것으로 생각되며(Table 2), 중부 정점(BA-2, BB-2)에서 쏙 서식공의 밀도가 각각 427 holes/m2, 353 holes/m2로 가장 많은 분포를 보이는 가운데 BC-2와 BC-3 정점 사이까지 확장된(Fig. 4(b)) 사실과 관련될 수 있다. 그리고 보령 주교 갯벌에서 고리버들갯지렁이는 2019년에 서식밀도가 63 ind./m2로 3차 우점종이었으나, 본 연구 결과 79 ind./m2로 증가하여 최고 우점종이 되었다. 한편, 둥근가시사자머리참갯지렁이(L. persica)는 상부에 우점하여 출현하였는데(Fig. 3(c)) Zibrowius (1991)의 연구에 따르면 이 다모류는 교란된 환경 조건이나 영양염 농도가 높은 곳 또는 서식 공간이나 먹이 가용성의 종간 경쟁이 비교적 적은 곳에 주로 출현한다고 보고하였다. 이 종은 상부에 우점하여 분포를 보이는 것 이외에 쏙 서식과의 상관성은 없었으며, 앞서 언급한 바와 같이 중부에 우점한 고리버들갯지렁이만이 쏙의 서식공 밀도와의 상관성을 보였다(Fig. 7). 결과적으로 쏙 서식지를 파괴하는 인위적 경운은 더 깊이 잠입해 있는 쏙 성체에 의해 또다시 퇴적물 재배치와 같은 생물교란을 발생시켜 환경 내성이 강한 기회종인 고리버들갯지렁이 출현량에 영향을 주었을 것으로 생각되며, 이 두 생물간 상호작용은 여 타 생물보다 더 밀접하게 연관되었을 것으로 판단된다.
5. 결 론
본 연구에서는 경운과 같은 인위적인 교란이 주변 저서 환경에 미치는 영향을 파악하기 위해 대형저서생물 군집구조 특성을 조사․분석하였다. 조사 기간 보령 주교 갯벌의 대형저서동물은 총 17목 38과 51속 55종이 채집되었으며, 서식밀도는 2년 평균 338 ind./m2, 생체량은 212.2 gWWt/m2이었다. 채집된 저서생물은 조위별로 상부와 중부에서 다모류인 둥근가시사자머리참갯지렁이(Leonnates persica)와 고리버들갯지렁이(Heteromastus filiformis), 하부에서는 이매패류인 바지락(Ruditapes philippinarum)이 우점하였다. 출현 생물 중 상위 10종의 군집구조 분석 결과, 바지락 어장이 형성된 하부 정점과 쏙 서식밀도가 높은 중부 중심의 두 그룹으로 나뉘었으며, 특정 생물 서식의 영향을 반영하였다. 특히, 중부에 우점한 고리버들갯지렁이는 환경변화에 대한 내성이 강한 기회종으로서 짧은 생활사로 인해 인위적 영향이 높은 공간과 쏙 서식공 밀도와의 상관성을 보였으며, 이는 곧 종의 생태적 특성에 기인하는 것으로 판단된다. 보령 주교 갯벌은 인간에 의한 인위적인 영향이 높은 공간적인 특성으로 이러한 환경 조건에 대한 직접적인 반응과 종간 상호작용 모두를 반영할 수 있는 저서생물 군집에 관한 연구가 매우 중요할 것으로 생각되며, 앞으로 더 다양한 사례의 연구들이 지속 수행되어야 할 것으로 판단된다.
