1. 연구 배경
1.1 아문젠해, 발견의 역사
1.2 현장 캠페인
2. 아문젠해 환경 특성
2.1 해수 순환
2.2 빛과 영양염
3. 식물플랑크톤 군집 분포 및 일차생산력
3.1 생물량과 일차생산
3.2 종조성 및 군집구조
4. P. antarctica와 규조류의 분포 조절 요인
4.1 철 제한
4.2 빛 제한
4.3 모델 연구
4.4 생물학적 제한요인
5. 식물플랑크톤 생물량과 군집구조가 생지화학 순환과 생태계에 미치는 영향
5.1 생지화학 순환
5.2 생태계 영향
6. 향후 연구방향
1. 연구 배경
1.1 아문젠해, 발견의 역사
태평양의 남쪽 끝에 있는 아문젠해에 대한 과학적 조사는 19세기 말 벨지카 남극 탐사(1897-1899년)로 거슬러 올라간다. 과학 탐사를 목적으로 하였던 벨지카 탐험대는 아문젠해에 인접한 벨링스하우젠해의 유빙에 갇혀 표류하며 월동을 하게 되었고, 그 과정에서 수많은 생물학적 표본을 채집하고 해양학적 관측을 수행하였다. 탐험대는 해양, 해빙, 해저 퇴적물 등 다양한 서식처에서 식물플랑크톤 시료를 채집했으며 이후 수십년에 걸쳐 출판된 방대한 과학 보고서에는 현미경 분석을 통하여 신종으로 밝혀진 플랑크톤 종들에 대한 기록이 포함되었다. 이 탐사는 다국적 원정대로 이루어진 인류 최초의 남극 월동탐사이자, 다학제 과학조사의 시발점이었다. 또한 훗날 남극점을 정복하는(1911년) 노르웨이의 로알 아문센이 당시 벨지카호의 일등 항해사로 참여하고 있었다. 1929년에는 닐스 라르센 선장이 이끈 노르웨이 탐험대가 아문젠해에 처음으로 도달하였고, 탐험가 로알 아문센의 업적을 기리기 위해 아문젠해(Amundsen Sea)라고 명명하며 이 해역을 세계에 처음으로 알렸으나 과학적 해양 탐사보다는 지리적 발견에 큰 의미를 가진다. 아이러니하게도 아문젠해는 그 후로 오랫 동안 과학적 미개척지로 남아있었다. 다른 남극 지역에서 활발한 연구가 진행되는 동안에도 해빙 조건과 지리적 고립으로 인한 접근의 어려움으로 인해 최근까지도 연구의 사각지대에 놓여 있었다.
미국 팔머호(Nathaniel B Palmer)의 1994년 탐사는 현대적 의미에서 아문젠해의 해수 순환과 수괴 구조를 체계적으로 연구한 사실상 첫 번째 시도였다. 상대적으로 따뜻하고 염분이 높은 환남극 심층수(Circumpolar Deep Water, CDW)가 골(trough)을 따라 아문젠해 대륙붕 안쪽까지 유입되고 있으며, 이를 통해 아문젠해의 빙붕들이 바닥에서부터 빠르게 녹고 있을 뿐 아니라 폴리냐(polynya) 형성과 연관성이 있음을 최초로 밝혀내었다. 이는 아문젠해가 지구 기후 시스템에서 얼마나 중요한 역할을 하는지를 처음으로 보여준 것으로 이 시기의 연구 성과들은 2000년대 이후 국제적인 대규모 남극 연구 프로젝트들이 아문젠해에 집중되는 계기가 되었다.
남극에서 “가장 적게 연구된”, “가장 샘플링이 부족한 곳”이라는 아문젠해의 수식어는 2003년 Arrigo and van Dijken (2003)의 연구로 전환점을 맞는다. 위성 데이터 분석을 통하여 최초로 남극 전체 연안해역에 대한 연구가 시도되었고, 아문젠해 연안, 특히 아문젠해 폴리냐(Amundsen Sea Polynya, ASP)가 남극 전체에서 가장 생산적인 해역 중 하나이며, 매년 대규모 식물플랑크톤 번성이 반복적으로 발생한다는 것이 밝혀졌다. 아문젠해 폴리냐는 단위 면적당 생산성에서 남극 최고 수준이며, 그 동안 집중적으로 연구되었던 로스해 폴리냐(Ross Sea Polynya)보다 높은 값을 보였다. 이러한 발견은 “왜?”라는 질문으로 이어졌으며 온난화, 융빙, 철(Fe) 공급, 식물플랑크톤 대번성으로 이어지는 가설이 제시되었다. 이는 남극해에서 이어져 오던, 그리고 현재까지도 이어지고 있는 식물플랑크톤 성장에 대한 빛과 철의 역할을 이해하기 위한 연구에 다양한 국가의 탐사 프로그램들이 촉발되는 계기가 되었다.
1.2 현장 캠페인
아문젠해에 대한 이해를 증진시킨 핵심 동력은 다양한 국가의 연구 프로그램과 이를 수행한 쇄빙 연구선들이었다(Table 1). 탐사 초기에는 미국의 팔머호와 스웨덴의 오덴호(Oden)가 아문젠해와 로스해에서 탐사를 수행하여 2007년과 2008년 남극의 하계기간 동안 식물플랑크톤 군집 연구를 최초로 수행하였다. 2009년 1월~2월에는 아문젠해의 두 폴리냐인 아문젠해 폴리냐와 파인 아일랜드 만 폴리냐(Pine Island Bay Polynya)에서 DynaLiFE (Shedding Dynamic Light on Fe Limitation) 프로젝트를 위한 탐사가 수행되어 철 공급과 광 조건이 아문젠해 두 개의 폴리냐에서 식물플랑크톤의 분포, 생리, 생산성에 어떠한 영향을 미치는지를 현장 관측과 실험으로 분석하였다. 이 탐사를 통한 연구 결과는 Deep-Sea Research Part II의 DynaLiFe 특별호(Arrigo, 2012)에 정리되어 남극해 철 제한 연구의 대표 사례로 널리 인용되고 있다.
Table 1.
List of scientific expeditions that conducted phytoplankton research in the Amundsen Sea
2010년 12월~2011년 1월의 남극 하계 기간에는 한국, 미국, 스웨덴의 쇄빙 연구선이 모두 아문젠해를 향했다. 먼저 팔머호와 오덴호는 ASPIRE (Amundsen Sea Polynya International Research Expedition) 프로젝트에 공동연구 형태로 참여하였다. 목표는 폴리냐의 매우 높은 일차생산과 빙붕 하부 융빙수 기원의 담수 및 철 공급이 아문젠해 폴리냐의 생지화학과 생태계에 미치는 영향을 이해하는 것이었다. 이 과제의 관측 자료는 여러 공공 데이터 센터에 분산되어 있으며 과제에 대한 소개와 초기 결과는 Oceanography (Yager et al., 2012)의 특별호에, 주요 연구 결과는 Elementa (2014~2016년) 저널에 정리되어 있다. 극지연구소(Korea Polar Research Institute, KOPRI)는 한국 최초의 쇄빙연구선 아라온호(Araon)의 취항과 함께 2010년부터 남극의 아문젠해를 거점으로 하여 지속적인 탐사를 수행하였다. 다년간에 걸친 관측을 통하여 아문젠해 해수 순환, 빙붕 융빙, 생지화학 순환, 해양 생태계 등 광범위한 분야에 대한 연구가 수행되었고, 다양한 매커니즘 규명 뿐 아니라 경년 변동성과 계절 변화를 이해하는 데에 기여하였다. 초기 연구 결과는 Deep-Sea Research Part II의 특별호(Meredith et al., 2016)에 정리되었다.
ASPIRE 과제를 통하여 획득된 고해상도 현장 관측자료는 관련 연구자와 물리 및 생지화학 모델러로 구성된 공동연구 프로젝트 INSPIRE (Investigating the role of mesoscale processes and ice dynamics in carbon and iron fluxs in a changing Amundsen Sea)에서 활용되었다. 모델 결과를 통하여 기후변화로 인한 빙붕의 융빙이 철 공급에 직간접적으로 결정적 역할을 하고 이로 인해 식물플랑크톤이 번성한다는 융빙수 펌프(meltwater pump) 가설을 입증하였다.
2. 아문젠해 환경 특성
2.1 해수 순환
아문젠해에는 약 1,000 m 수심에 발달해 있는 대륙붕단을 기준으로 수백 미터 수심의 연안 해역이 있으며 대륙붕단에서 해안선까지의 거리는 파인 아일랜드 만에서 300~400 km로 넓고, 서쪽에서 100~200 km의 좁은 범위를 보인다(Nitsche et al., 2007). 대륙붕 표층에서는 서쪽으로 흐르는 남극 연안류(Antarctic Coastal Current)가 해안선을 따라 발달해 있다. 이 해류는 바람, 융빙수, 해빙 등에 영향받으며 계절적인 변동 뿐 아니라 수일~수주 기간에도 바람에 민감하게 변화한다(Kim et al., 2016). 아문젠해 대륙붕의 해수 순환은 외해로부터 유입되는 환남극 심층수에 의해 영향 받는다. 환남극 심층수는 남극 주변을 시계방향으로 순환하는데 대륙붕 가장자리에서 변형된 환남극 심층수(modified Circumpolar Deep Water, mCDW)의 형태로 골을 따라 대륙붕으로 유입된다(Wåhlin et al., 2010; Jacobs et al., 2011). 이 따뜻한 수괴(~1.2℃)의 유입은 대륙붕으로 열 수송을 의미하며, 이는 아문젠해 연안에 떠 있는 빙붕의 하부를 녹이는 주된 원인으로 작용한다(Jenkins et al., 2018). 환남극 심층수의 영향으로 아문젠해는 남극해에서도 빙붕이 가장 급격하게 후퇴하며 빠르게 얇아지고 있는 것으로 알려져 있다(Rignot et al., 2013; Scambos et al., 2017).
아문젠해 대륙붕으로 유입된 환남극 심층수는 닷슨-게츠 골(Dotson-Getz Trough)을 따라 빙붕 하부로 수송되고(Ha et al., 2014), 기저부의 융빙(basal melting)을 야기한다. 이 과정에서 생성된 차갑고 염분이 낮은 융빙수는 부력에 의해 빙붕 하부의 경사면을 따라 상승한다. 아문젠해로 유입되는 환남극 심층수의 유량과 빙붕 하부의 융빙율은 계절에 따라, 그리고 수년에서 수십년에 이르는 시간 규모에 따라 변동성을 보인다(Jenkins et al., 2018; Park et al., 2024). 닷슨 빙붕(Dotson Ice Shelf) 전면에서 획득된 고해상도 자료로부터 환남극 심층수의 유입과 융빙수 배출이 바람과 해빙분포에 따른 계절 변동성에 의해 좌우되며 겨울철 해양 기원 열에너지 유입량이 여름철에 비해 1/3로 감소함이 관측되었다 (Yang et al., 2022). 2010년부터 2018년까지 아라온호 탐사 결과, 2011년 닷슨 빙붕 전면에서 두꺼운 환남극 심층수의 유입과 고온수 확산이 확인되었으며, 폴리냐의 열 함량은 2012~2014년 감소 후 다시 증가하는 경년 변동성을 보였고, 닷슨-겟츠 골에서는 동쪽에서 남향류, 서쪽에서 북향류가 관측되었다(Kim et al., 2021).
2.2 빛과 영양염
남극해의 광 환경은 계절에 따라 극단적인 변화를 보인다. 겨울철의 극야(polar night)와 두꺼운 해빙은 빛을 차단한다(Zacher et al., 2009). 봄이 되면 태양의 고도가 증가하면서 폴리냐를 통하여 수층으로 빛이 투과되며, 여름철에는 증가된 일조시간과 확장된 개방수역으로 수층 광 환경이 호전된다. 폴리냐는 러시아 말로 얼음 구멍(полынья)을 의미하여 19세기 극지 탐험가들이 항해 가능한 바다를 지칭하는 데 사용하였는데, 해빙으로 둘러싸인 열린 바다로 정의된다. 폴리냐가 형성되는 원인은 다양한데 특히 남극 연안에서는 대륙으로부터 바다를 향해 끊임없이 불어오는 강한 활강풍(katabatic wind)이 연안의 해빙을 바깥으로 밀어내고, 심층의 따뜻한 물이 표층으로 용승하여 해빙이 녹으며 형성된다. 폴리냐는 겨울에 그 면적이 감소하지만 여름철에는 확장되어 아문젠해 대륙붕 해역 전반이 해빙이 녹은 개방구간이 되고, 해빙은 대륙붕단과 그 바깥 해역까지 밀려나게 된다. 아문젠해에는 두 개의 생산적인 폴리냐인 아문젠해 폴리냐와 파인 아일랜드 만 폴리냐가 존재한다(Fig. 1).
남극 연안은 식물플랑크톤 성장에 필수적인 질산염(nitrate), 인산염(phosphate), 규산염(silicate)이 풍부하나 미량 금속인 철은 낮은 농도를 보여 식물플랑크톤의 성장을 제한한다(Moore et al., 2013). 철의 공급원은 저층수, 해저 퇴적물, 빙붕, 표층의 해빙 등이 될 수 있고 심층 순환을 거치며 영양염이 고농도로 농축되어 있는 환남극 심층수 또한 중요한 공급원이 된다. Gerringa et al.(2012)는 아문젠해의 파인 아일랜드 만 빙하(Pine Island Bay Glacier)와 닷슨 빙붕 인근 해역에서 높은 용존 철(dissolved Fe, dFe) 농도를 관측하였고 빙붕 하부의 융빙수가 아문젠해 폴리냐에서 관측되는 식물플랑크톤 대번성의 주요 철 공급원임을 확인하였다. Sherrel et al.(2015) 또한 아문젠해에서는 심층수, 퇴적물 뿐 아니라 빙붕 하부의 융빙수가 철의 주요 공급원임을 보고하였다. 환남극 심층수가 주로 아문젠해 대륙붕 골의 동쪽면을 따라 빙붕쪽으로 유입되기 때문에(Ha et al., 2014) 닷슨-게츠 골의 동쪽면과 서쪽면, 그리고 닷슨 빙붕 앞의 정점에서 아라온호 탐사를 통하여 정밀하게 현장 관측을 수행한 결과 아문젠해 철 농도에 빙붕 융빙수 자체의 기여도는 낮을 수 있다는 반론이 제기되었다(van Manen et al., 2022). 이에 Tian et al.(2023)은 철 동위원소 비율(δ⁵⁶Fe) 데이터를 활용하여 닷슨 빙붕 하부로부터 표층으로 공급되는 철이 실제로 빙붕이 녹아서 나오는 것보다 주로 퇴적물 기원임을 밝혀내었다.
3. 식물플랑크톤 군집 분포 및 일차생산력
3.1 생물량과 일차생산
아문젠해 폴리냐의 식물플랑크톤 생물량과 일차생산은 위성 원격탐사 및 현장 관측을 통하여 다수 보고되어 왔다. Arrigo and van Dijken(2003)은 위성 기반의 해빙과 해색 자료를 결합하여 남극 연안의 37개 폴리냐를 처음으로 구분하였고, 남극의 하계 식물플랑크톤 대번성 시기에 각 폴리냐별 면적과 일차생산을 산출하였다. 여름철 폴리냐의 면적은 로스해가 가장 넓었지만 단위 면적당 엽록소-a 농도는 아문젠해 폴리냐가 가장 높았다. 특히 식물플랑크톤 성장 기간인 9월부터 2월까지 남반구 여름철 동안의 평균 엽록소-a 농도는 전체 폴리냐에서 0.69 μg L-1였지만 로스해, 아문젠해, 그리고 남극반도에 위치한 폴리냐에서 1 μg L-1 이상의 값을 나타냈다. 총 일차생산은 0.03~48.00 Tg C yr-1로 공간변이가 크게 나타났는데 아문젠해와 로스해 폴리냐를 포함한 4개 폴리냐가 총 일차생산의 75%를 차지하였다. 로스해의 식물플랑크톤 대번성은 보통 11월 초에 시작하여 12월 초에 시작하는 아문젠해 폴리냐의 대번성 보다 이르다. 이 해역들에서 대번성의 소멸은 2월 말로 유사하므로 로스해에 비하여 아문젠해의 대번성 기간이 더 짧게 나타났다.
이전까지 연구가 거의 되어있지 않았던 아문젠해 폴리냐의 높은 일차생산을 이해하는 것은 DynaLiFe 프로젝트의 연구 목표가 되었다. 먼저 위성자료를 활용하여 아문젠해 두 개의 폴리냐에서 1997~2010년 기간의 경년 변화를 살펴본 결과 해빙 농도는 파인 아일랜드 만 폴리냐에서 더 크게 변동하였고, 바람의 패턴과 관련이 있었다(Arrigo et al., 2012). 또한 폴리냐가 발달하는 기간은 아문젠해 폴리냐(132일)에서 파인 아일랜드 만 폴리냐(122일)보다 10일 더 길었고 식물플랑크톤 번성이 2주 더 오래 지속되었으며 총 연간 순일차생산은 1.6배 높았다(각각 3.26 및 1.96 Tg C yr-1). Schofield et al.(2015)은 글라이더를 사용하여 닷슨 빙붕 인근해역과 아문젠해 폴리냐의 식물플랑크톤 분포에 대한 고해상도 공간 데이터를 획득하였고 최대 15 μg L-1의 엽록소-a 농도를 보고하였으며, 수층의 수직 구조와 광 조건이 식물플랑크톤 생물량의 분포 패턴에 미치는 영향을 밝혀내었다.
위성기반과 센서기반 관측 외에 현장 시료 분석에서도 아문젠해 연안해역은 높은 엽록소-a 농도를 나타냈다. 아문젠해 현장탐사는 대부분 식물플랑크톤 생물량이 연중 가장 높은 값을 보이는 1월 전후로 수행 되었는데 Yager et al.(2016)은 2010년 1월에 최대 22 μg L-1의 엽록소-a 농도를 보고하였으며, Lee et al.(2016a)은 두 번에 걸친 현장탐사를 통하여 2012년 2월에 평균 2.31 μg L-1 (±1.01 μg L-1), 2014년 1월에 평균 3.92 μg L-1 (±3.14 μg L-1)의 농도를 보고하여 경년 변동성 또한 보여주었다. 2010~2020년 기간 동안 다섯 번의 아라온호 현장탐사를 통하여 아문젠해 연안해역 표층에서 평균 4.44 μg L-1 (0.03~17.90 μg L-1)의 엽록소-a 농도가 관측되어 아문젠해 폴리냐의 높은 생산성을 증명하였다(Fig. 2). Arrigo et al.(2014)은 아문젠해에서 로스해까지 연안을 따라 해빙 코어를 채집하여 해빙 미세조류를 분석하였다. 해빙 내부의 엽록소-a 농도는 111±127 μg L-1로 해빙 아래 해수의 농도(2.2~2.5 μg L-1)보다 40배 이상 높았다. 연구진은 이를 바탕으로 해빙이 녹으며 해빙 미세조류가 표층으로 유입될 경우, 식물플랑크톤 대번성에 기여할 수 있다고 보았다. 또한 해빙 내에서 미세조류의 생물량과 우점종은 빛과 영양염 가용성의 공간 변이에 영향 받음을 보고하였다. 아문젠해의 일차생산은 Lee et al.(2012)에 의하여 처음 보고되었다. 13C로 측정된 결과는 2.2 g C m-2 d-1 (±1.4 g C m-2 d-1)로 높은 탄소 흡수율이 확인되었다. Yager et al.(2016)은 아문젠해가 남극 연안에서 가장 생산적인 폴리냐를 보유하고 있으며, 높은 엽록소-a 농도(> 20 μg L-1)와 높은 일차 생산(> 200 mmol C m-2 d-1)으로 인해 높은 순 군집생산(최대 6 mol C m-2)을 보이는 것으로 보고하였다.
3.2 종조성 및 군집구조
서남극해 식물플랑크톤 군집은 주로 착편모조류인 Phaeocystis antarctica와 규조류가 우점한다(Arrigo et al., 1999). 이 두 그룹은 서로 다른 생활사와 생리적 특성을 지니고 있다. P. antarctica는 작은 단일 유영세포와(< 7 μm) 수 센티미터에 달하는 거대한 젤라틴질 군체 사이를 오가는 생활사를 특징으로 한다(Rousseau et al., 2007; Beardall et al., 2009). 대번성을 형성하는 것은 주로 군체 형태이며, 영양염, 광량, 난류 등이 군체 형성에 중요한 역할을 한다(Peperzak, 1993; Schapira et al., 2016). 남극해에서 Phaeocystis 속은 분자생물학적 분석 기반 하에 지역적, 환경적 조건에 따라 다른 생태형(ecotype)이 확인 되기도 하였지만 대부분 P. antarctica 단일 종인 것으로 여겨진다(Smith and Trimborn, 2024). 규조류는 전 세계 해양에 분포하는 우점 그룹으로 세포가 규산질 각(silicate frustule)으로 둘러싸여 있으며 해양 일차생산과 탄소격리에 중요한 역할을 한다(Armbrust, 2009). 로스해와 벨링스하우젠해에서는 작은 크기의 규조류 Fragilariopsis cylindrus의 우점이 보고되어 있으나(Kang and Fryxell, 1992; van Leeuwe et al., 2018), 웨델해와 아문젠해에서는 다양한 규조류가 서로 다른 공간 분포를 보인다(Kang et al., 2001; Lee et al., 2016b).
Fragoso and Smith(2012)는 2007년 3월과 12월 두 차례의 현장 탐사기간 동안 광합성 색소분석을 통하여 아문젠해의 식물플랑크톤 군집을 처음으로 관측하였고 P. antarctica와 규조류가 혼합된 군집 구조를 보여 로스해와 비교하여 크게 다르지 않은 것으로 보고하였다. 이후 아문젠해 폴리냐와 파인 아일랜드 만 폴리냐에서 하계에 P. antarctica가 우점하는 대번성이 관측되었고 일부 정점에서 규조류가 우점하는 것으로 나타났다(Alderkamp et al., 2012; Alderkamp et al., 2015). 저자들은 이 두 우점 그룹이 서로 다른 해역에서 우점하는 것은 수층 광 환경에 대한 적응 차이 때문이라고 주장하였다.
남극해에서 대부분의 식물플랑크톤 군집 연구는 고성능 액체 크로마토그래피(High Performance Liquid Chromatography, HPLC)를 활용한 광합성 색소분석을 통하여 이루어졌다. 이는 강(class) 수준의 군집 해상도를 보이지만 규조류의 경우 같은 그룹에 속하더라도 종에 따라 다양한 모양, 크기, 생리, 생태 특성을 보이기 때문에 이 그룹의 분포를 이해하는 데에 한계가 있다. Lee et al.(2016b)은 아문젠해 현장시료의 현미경 분석을 통하여 식물플랑크톤 종 기반의 군집구조를 파악하였다. 그 결과 아문젠해 폴리냐에서는 P. antarctica가 식물플랑크톤 총 현존량의 90% 이상을 차지하며 극우점하였고, 규조류는 대륙붕단 주변 해역의 해빙 주변부에서 상대적으로 높은 우점율을 보였다. 이는 광합성 색소를 활용한 이전 연구와 일치하는 결과였다(Alderkamp et al., 2015). 하지만 규조류 내에서도 종에 따라 분포 특성에 차이를 보였다. Alderkamp et al.(2015)은 규조류와 해빙농도 분포 사이에 상관성이 높지 않은 것으로 보았으나, Lee et al.(2016b)은 규조류 종별로 다른 분포 특성을 확인하였다. 이 연구에서 Proboscia 속, Tropidoneis 속, Corethron 속과 같은 대형 규조류는 해빙 주변부에 국한되어 분포했다. 반면, 소형 규조류는 그 분포가 더 넓거나(Chaetoceros 속, Thalassiosira 속), 대륙붕 전역(Fragilariopsis 속, Pseudonitzschia 속)까지 확장되었다. 이는 규조류의 공간분포가 종별 크기와 무게에 따라 해빙 농도, 해수순환, 그리고 밀도와 같은 물리적 요인의 영향을 받음을 시사한다(Fig. 3).
Lee et al.(2022b)은 2020년 1월~2월 아문젠해의 리글리 만(Wrigley Gulf)에서부터 파인 아일랜드 만에 이르는 약 1,000 km 길이의 연안 해역에서 아라온호 운항 항로를 따라 식물플랑크톤 종의 이미지를 자동으로 캡쳐하는 Imaging FlowCytobot (IFCB)를 활용하여 고해상도 연속관측 자료를 획득하였다. 이미지 분석 결과 아문젠해 연안 대부분의 해역에서 P. antarctica의 대번성이 확인되었다. 그러나 파인 아일랜드 만 폴리냐에서는 규조류 Dactyliosolen tenuijunctus가 최대 90%의 우점율과 107 cells L-1 이상의 높은 현존량으로 전례 없이 번성하고 있음을 확인하였다. D. tenuijunctus는 직경 약 15 μm 이하의 크기로 약한 규산질 각을 가지는 종이며, 남극해에서 이처럼 높은 우점율과 현존량은 이전에 보고된 바가 없다. 아문젠해 폴리냐와 인접한 파인 아일랜드 만 폴리냐에서 식물플랑크톤 군집에 우점종이 이처럼 극적으로 다르게 나타나는 원인은 아직 명확하지 않다. 다만, 연구진은 이 현상이 가속화되는 빙붕의 후퇴, 돌발붕괴, 융빙수 공급 등에서 유발되는 급격한 환경 변화에 대한 해양 생태계의 불안정한 반응일 수 있다고 추정하며 후속 연구의 중요성을 강조하였다.
4. P. antarctica와 규조류의 분포 조절 요인
남극해(Southern Ocean)는 전 지구 해양에서도 독특한 환경 특성을 보인다. 극단적인 태양의 계절 주기가 백야와 극야로 반복된다. 질산염, 인산염, 규산염과 같은 영양염류가 풍부함에도 불구하고 미량금속인 철이 식물플랑크톤 성장을 제한한다(de Baar et al., 1995). 겨울 동안 바다를 덮고 있던 두꺼운 해빙은 봄이 되면서 녹기 시작하고 표층으로 영양염과 해빙 미세조류를 방출하며 빛과 바람에 바다 표면을 노출시킨다. 남극의 식물플랑크톤 군집은 이와 같이 독특한 환경과 함께 빛과 철의 거동에 따라 각기 다른 생존 및 성장 전략을 진화시키며 적응해 왔다.
서남극해에 위치한 남극반도, 벨링스하우젠해, 아문젠해는 온난화로 인해 빠른 빙붕 후퇴가 보고되는 해역이다(Paolo et al., 2015). 그 중에서도 특히 아문젠해는 파인 아일랜드 만에 위치한 스웨이츠 빙붕의 붕괴 가능성까지 예측되고 있어 불안정성이 증대되고 있다(Scambos et al., 2017; Bassis et al., 2021). 아문젠해의 빠른 변화는 온난화로 인한 환경 변화와 생태계 반응을 연구하기 위한 최적의 연구 조건을 제공한다. 이 해역의 연구 결과는 남극 연안의 미래를 가늠하고 변화에 대처하는 지표로 활용될 수 있다. 이러한 과학적 중요성 때문에 아문젠해는 국제적인 관심을 받으며 대규모 연구 프로젝트가 지속적으로 진행되어 왔다. Arrigo and van Dijken(2003)이 남극 연안에서 가장 생산성이 높은 아문젠해 폴리냐를 보고했을 때 대부분의 연구자들은 아문젠해의 빠른 빙붕 후퇴와 높은 융빙수 공급에 주목했다. 융빙수로부터 표층으로 철이 공급되어 식물플랑크톤 성장이 지속된다는 가설을 규명하기 위해 대규모 과제와 탐사가 구성되었으며 집중적인 연구가 이루어졌다.
4.1 철 제한
Mills et al.(2012)는 철 첨가가 아문젠해의 대륙붕단 바깥 해역, 해빙 주변부, 폴리냐 모두에서 식물플랑크톤의 광합성 효율(Fv/Fm)을 일관되게 향상시켰다고 보고하였다. 이 결과는 이 해역의 식물플랑크톤 성장이 철 제한 상태에 있음을 시사하는 것으로 판단되었다. 그러나 철 첨가가 반드시 엽록소-a 농도나 입자성 유기탄소(Particulate Organic Carbon, POC)와 같은 생물량의 유의미한 증가로 이어지지는 않았다. 저자는 현장의 용존 철 농도가 0.09~0.25 nmol L-1의 범위로 낮았음에도 불구하고 식물플랑크톤 대번성이 관측되었고, 배양 실험에서 철의 첨가에도 생물량의 유의미한 증가가 보이지 않았던 데에 의문을 제기하였다. 같은 탐사기간 동안 Alderkamp et al.(2012)는 파인 아일랜드 만 폴리냐에서 우점하고 있는 P. antarctica가 낮은 철 농도에 적응한 종들이 보이는 광합성 색소 특성과 낮은 생리활성도(Fv/Fm)를 나타내는 것을 확인하였다. 이는 낮은 철 농도에 대한 생리적 적응을 시사하지만, 반드시 성장률 감소를 의미하는 것은 아니다. 연구진은 그 근거로 비교적 높게 나타난 최대 광합성 속도(Pm*) 값을 제시하였다. 팔머호의 첫 번째 탐사가 파인 아일랜드 만을 중점적으로 연구했다면 이듬해의 두 번째 탐사는 아문젠해 폴리냐에 집중되었다. 5개 정점에서 해수를 채수하여 철을 첨가한 결과, 12개의 배양병 중 3개에서 식물플랑크톤 성장률이 증가하였고, 이를 지역적으로 철 제한이 나타나는 결과로 주장하였다. 그러나 전년도의 철 첨가 실험으로 생물량의 증가를 확인하지 못했던 Mills et al.(2012)와 크게 다르지 않은 결과였다. 다만 광합성-광도 곡선의 초기 기울기, 최대 광합성 속도, 생리 활성도, 광합성 색소농도 등의 생리 특성을 조사하여 철 가용성이 식물플랑크톤의 광합성 속도를 조절함을 밝혔다. 그러나 광합성 속도가 생물량으로 반영되지 않는 결과는 여전히 의문이었다. 이에 대해 저자들은 철과 빛의 가용성에 따라 식물플랑크톤이 복잡한 반응 특성을 보이기 때문이라고 논의하였다. 저자들은 또한 현장의 용존철 농도가 낮은 정점(0.09 nmol L-1)에서 철 제한이 나타나지 않고, 오히려 높은 정점(0.18~0.22 nmol L-1)에서 철 제한이 관찰된 결과를 제시하였다. 이를 바탕으로 용존철의 농도만으로는 식물플랑크톤의 철 이용 가능성을 추정하기 어렵다고 보았으며, 다른 형태의 철(입자 철, particulate Fe) 이용 가능성을 제안하였다.
이후 아라온호 탐사를 통하여 아문젠해와 웨델해에서 식물플랑크톤 군집에 철 공급과 온난화가 동시에 미치는 영향을 살펴본 결과(Eich et al., 2024) 수온 상승만으로는 식물플랑크톤에 미치는 영향이 제한적이었다. 철 첨가로 인하여 엽록소-a 농도, 광생리특성, 식물플랑크톤 성장에 긍정적인 반응이 나타났는데 이는 수온 상승과 결합되었을 때 반응을 증폭시키는 시너지 효과를 보였다. 주로 큰 크기의 규조류가 철 첨가로 증가하였지만 몇몇 미소형 식물플랑크톤(< 20 μm) 역시 현존량이 증가하였다. 아문젠해는 웨델해에 비하여 철 농도가 상대적으로 높았고 광량은 낮았는데, 철을 첨가한 배양병에서 입자성 유기탄소 농도 증가는 뚜렷하지 않았던 반면 엽록소-a 농도는 증가하였다. 저자들은 이를 낮은 광에 적응된 종들이 철이 첨가되었을 때 빛을 최대한 흡수하기 위하여 탄소 생물량보다 엽록소-a를 증가시키는 전략을 택했기 때문일 것으로 추정하였다. 또한 망간(Mn) 가용성을 식물플랑크톤 성장의 잠재적 제한 요인으로 고려해야 한다고 제안하였다.
4.2 빛 제한
아문젠해 폴리냐에서 식물플랑크톤 성장에 대한 철의 역할이 집중적으로 조사된 반면, 빛에 대한 연구는 부족하였다. Park et al.(2017)은 아라온호의 아문젠해 현장 관측을 통하여 식물플랑크톤 대증식의 규모를 조절하는 주요 요인이 철보다는 빛 가용성이라고 결론지었다. 아문젠해 폴리냐가 파인 아일랜드 만 폴리냐보다 높은 철 스트레스(낮은 광 생리특성)를 보임에도 불구하고 식물플랑크톤 생물량이 높은 것은 이 해역이 상대적으로 높은 태양 복사 강도에 노출되어 있기 때문이라는 것이다. 이후 Lee et al.(2022a)은 이러한 주장을 뒷받침하기 위해 아문젠해에서 현장 관측과 배양 실험을 수행하였다. 배양 실험 결과, 광량이 증가함에 따라 식물플랑크톤의 현존량과 탄소생물량이 유의미하게 증가하여, 식물플랑크톤 군집이 전반적으로 빛 제한 상태에 있음을 확인할 수 있었다(Fig. 4). 특히, 종마다 빛에 대한 반응과 성장률이 뚜렷하게 달랐다. 작은 크기 깃돌말류(pennate diatoms)의 성장률(평균 0.42 d-1)이 가장 높았고, 그 뒤를 이어 P. antarctica (0.41 d-1), 그리고 대형 규조류(0.16 d-1) 순으로 나타나, 세포 크기가 작을수록 성장률이 빠른 경향을 보였다. 단기간의 현장 관측에서도 배양 실험과 일치하는 결과가 나타났다. 같은 정점에 대하여 약 2주의 간격을 두고 두 번의 관측이 수행되었고, 두 번째 관측기간 동안 자연적인 광 조건이 호전되었으며, 표층에서 P. antarctica와 작은 크기 규조류의 현존량은 증가한 반면, 성장률이 낮고 침강 속도가 빠른 대형 규조류의 현존량은 오히려 감소하였다. 현존량은 높지 않지만 식물플랑크톤 생물량에 기여율이 높았던 큰 크기 규조류가 감소함에 따라, 총 엽록소-a 농도는 표층에서 감소하는 경향을 보였다. 이러한 결과는 단순히 총량만 고려할 경우 생태계의 변화를 충분히 이해하기 어렵다는 점을 명백하게 보여준다. 규조류는 같은 그룹 내에서도 생리생태적 특성과 빛에 대한 반응이 다르기 때문에, 종 수준의 구체적인 정보를 바탕으로 생태계를 이해하는 것이 기후 변화에 따른 남극 해양 생태계의 미래를 더 정확하게 예측하는 데에 필수적이다(Lee et al., 2022a).
Fig. 4.
Gross growth rates (μ, d-1) of major phytoplankton taxa under different light levels in (a) the shelf break and (b) the Amundsen Sea Polynya, modified from Lee et al.(2022a).
4.3 모델 연구
현장 관측 자료가 부족한 남극 아문젠해에서 아문젠해 폴리냐의 높은 생산성을 이해하기 위해 모델을 활용한 연구가 수행되었다. 먼저 ASPIRE 탐사자료를 모델에 동화시켜 P. antarctica 대번성의 계절변화를 분석한 Oliver et al.(2019)은 식물플랑크톤 대번성 시기에 표층 혼합층 수심(mixed layer depth)의 증가와 자가 차광(self-shading)으로 인한 광 제한이 강하게 나타나고, 대번성 후반기에는 철이 감소하면서 빛과 철의 공동 제한으로 식물플랑크톤 생물량이 감소하는 것으로 보고하였다. St-Laurent et al.(2019)은 3차원 모델을 적용하여 아문젠해 폴리냐의 높은 생산성에 융빙수 펌프의 역할을 규명하였다. 또한 서쪽으로 흐르는 연안류는 빙붕에서 공급되는 철을 아문젠해 폴리냐로 공급하고, 아문젠해 폴리냐에서 생산되는 유기물을 서쪽으로 수송하여 식물플랑크톤 생물량이 높은 해역과 유기물이 심해로 침강하는 해역이 공간적으로 일치하지 않는 것에 중요한 역할을 하였다. P. antarctica만을 고려한 이전 모델과 달리 Kwon et al.(2021)은 P. antarctica와 규조류의 분포 특성을 모의하였다. 20년의 위성 자료와 아라온호 현장 탐사 자료를 활용한 모델 결과 현재 아문젠해의 중간 수준의 철 농도와 과도한 광 조건은 규조류보다 P. antarctica의 성장에 더 유리하며 이러한 현상은 지속될 것임을 주장하였다.
서남극 연안에서 하계 식물플랑크톤 생물량과 군집구조를 조절하는 환경 요인에 대한 첨예한 논쟁은 모델 연구에서도 재현되었다. Oliver et al.(2019)이 하계 대번성을 종식시키는 요인으로 광 제한을 주장한 반면 Kwon et al.(2021)은 광량이 과도하여 오히려 광저해(photoinhibition)의 가능성이 있으며 철 제한의 중요성을 강조하였다. 이는 모델의 복잡성과 가정, 활용된 자료의 차이 등에서 비롯될 수 있으며 결론적으로 모델 연구 또한 복잡한 생태계의 전체 현상을 설명하기 어려운 한계점을 드러내는 결과인 것으로 판단된다.
4.4 생물학적 제한요인
아문젠해에서 식물플랑크톤 분포에 대하여 상향식 제한요인(bottom-up control)뿐만 아니라 하향식 제한요인(top-down control) 또한 중요한 영향을 미친다. 남극해에서 크릴(krill)은 작은 갑각류에 속하는 난바다곤쟁이로, 하위 영양단계와 상위 영양단계 생물군을 연결하는 중요한 동물플랑크톤이다. 크릴은 규조류를 주로 선택 섭식한다. P. antarctica의 경우 단일 세포는 작은 크기로, 군체는 큰 크기와 점액질로 인하여 크릴이 섭식하기 어려운 것으로 보고되어 있다(Nejstgaard et al., 2007; Wilson et al., 2015; Pauli et al., 2021). Yang et al.(2016)과 Yang et al.(2019)은 아문젠해에서 동물플랑크톤의 포식이 식물플랑크톤 군집에 미치는 영향을 다각적으로 분석하였다. 미소형 동물플랑크톤은 식물플랑크톤 일차생산의 절반 이상을 소비하는 주요 초식자 역할을 한 반면 요각류와 크릴 유생과 같은 중형 동물플랑크톤은 식물플랑크톤을 직접 소비하기보다는 미소형 동물플랑크톤을 선택적으로 포식함으로써, 일차생산자로부터 상위 영양단계로 탄소를 전달하는 중요한 연결고리 역할을 한다는 점을 규명하였다. 식물플랑크톤과 동물플랑크톤은 피식자와 포식자로서 밀접하게 상호작용하며, 이 관계는 다음 장에서 추가로 논의한다.
Eich et al.(2022)은 기존에 간과되었던 바이러스의 역할을 조사하였다. 해양 바이러스에 의한 식물플랑크톤의 세포 용해(viral lysis)는 수층에서 식물플랑크톤의 손실(loss)에 주요 요인중 하나로 기여할 뿐만 아니라 유기물 순환, 에너지 흐름, 탄소 순환에 중요한 역할을 한다. Eich et al.(2022)은 식물플랑크톤 분포에 영향을 미치는 바이러스의 역할을 파악하기 위해 아문젠해에서 현장 실험을 통하여 동물플랑크톤의 초식압과 비교하였고 이를 정량화하였다. 연구 결과 바이러스 유도 세포 용해는 아문젠해 전 해역에서 식물플랑크톤에 나타나는 중요한 손실 요인임이 입증되었고 초식압과 비교하여 유사한 탄소 손실율을 보여 바이러스가 남극 해양 생태계에서 중요한 역할을 하고 있음을 증명하였다.
5. 식물플랑크톤 생물량과 군집구조가 생지화학 순환과 생태계에 미치는 영향
5.1 생지화학 순환
서남극 연안해역의 우점 식물플랑크톤인 규조류와 P. antarctica는 영양염 이용률이 다르며 동물플랑크톤에 의한 먹이 선호도가 다르다. 따라서 식물플랑크톤 군집의 구조 변화는 생지화학 순환과 먹이망 구조에 직접적인 영향을 미친다. P. antarctica는 인산염 대비 이산화탄소와 질소 흡수율이 규조류보다 높다(Arrigo et al., 1999). 이는 식물플랑크톤 군집이 P. antarctica에서 규조류 우점으로 전환될 경우 인산염 1몰당 대기 이산화탄소의 격리가 절반까지 감소할 수 있음을 의미한다. P. antarctica와 규조류 경쟁의 결과는 남극해 뿐만 아니라 전 지구적 규모의 생지화학적 결과를 초래할 수 있다. 남극 연안에서 질소와 인과 같은 영양염이 식물플랑크톤에 의해 더 많이 소비되는 경우, 심층수 형성과 같은 대규모 해수순환을 통해 2100년 이후 저위도와 북반구 해역의 중층과 표층에서 영양염 감소가 야기될 수 있다는 모델 결과가 보고되기도 하였다(Moore et al., 2018).
규조류는 다른 편모조류 그룹들에 비하여 상대적으로 효율적인 탄소 격리를 보이는 것으로 알려져 있는데 이 그룹의 큰 크기와 무거운 규산질 피각은 빠른 침강을 유도한다. 또한 규조류는 크릴에 의하여 포식되고 크릴의 배설물 침강 역시 탄소 격리에 기여한다. P. antarctica의 역할은 더욱 복잡하게 나타난다. 군체의 대번성은 큰 크기로 응집하여 빠르게 침강하며 탄소 순환에 중요한 역할을 할 수 있다(Smith et al., 2017). 그러나 많은 경우 군체는 표층 300 m 이내에서 빠르게 재광물화되어 미세생물 고리(microbial loop) 내에서 재순환될 수 있다(Hyun et al., 2016). 실제로 Son et al.(2024)은 아문젠해 리글리 만 해역에서 고분자량의 용존 유기물(Dissolved Organic Matter, DOM)이 전 수심에 걸쳐 우점하며, 방향족 화합물과 P. antarctica 생물량 사이에 유의미한 양의 상관관계가 있음을 확인하였다. 이는 연구 해역에서 P. antarctica 군체의 대번성이 깊은 수심까지 세포외 고분자 물질(Extracellular Polymeric Substances, EPS)을 방출하여, 표층부터 저층까지 고분자 DOM 증가의 주요 요인이 됨을 명확히 보여준다.
아문젠해에서 생물학적 탄소 펌프(biological carbon pump)의 주요 구성 요소인 중력 펌프(gravitational pump), 즉 침강하는 입자성 유기탄소의 수직 플럭스를 측정하기 위한 퇴적물 트랩 연구가 다수 이루어져 왔다. ASPIRE 과제와 극지연구소 연구팀은 같은 기간 동안 아문젠해 폴리냐와 해빙 주변부인 대륙붕단 정점에 각각 퇴적물 트랩을 설치하여 연중 입자성 유기탄소 플럭스를 관측하고 비교하였다. 먼저 Ducklow et al.(2015)은 아문젠해 폴리냐 중심부에서 P. antarctica가 번성했던 2011년 1월에 350 m 깊이에서 8 mmol C m-2 d-1의 피크를 확인하였다. 이는 표층에서 추정된 양의 극히 일부에 불과하였고 아문젠해 폴리냐에서 비효율적 펌프 패러다임을 제시하는 근거가 되었다. 같은 시기 아문젠해 대륙붕단 인근의 해빙 주변부 해역에서의 퇴적물 트랩 데이터는 다른 양상을 보여주었다(Kim et al., 2015). 아문젠해 폴리냐에 비하여 표층에서의 일차생산과 식물플랑크톤 생물량은 낮았지만 하계 기간 동안 입자성 유기탄소 침강은 더 오래 지속되어 1월과 2월의 합계가 1.6 g C m-2로 아문젠해 폴리냐의 1.3 g C m-2보다 오히려 높았다(Ducklow et al., 2015; Kim et al., 2015). 이는 퇴적물 트랩의 계류 깊이와 형태, 물리적 환경 등에 따른 차이를 감안하더라도 해빙 주변부에서 입자성 유기탄소의 더 높은 유출 효율을 시사하는 것으로 저자들은 그 원인을 식물플랑크톤 군집구조의 차이에서 찾았다. 해빙 주변부의 침강 입자는 주로 규조류의 기여가 높았으며 높은 플럭스 기간 동안 생물기원 오팔(biogenic opal)이 생물기원 입자의 약 78%를 차지하여 이를 뒷받침 하였다. 이후 아라온호 탐사기간 동안 추가적인 퇴적물 트랩 계류를 통하여 아문젠해 폴리냐 내에서도 공간적 플럭스에 차이가 있음을 확인하였다(Kim et al., 2019a). 또한 해빙 주변부 정점에서의 높은 연간 변동성을 관측하였는데 이는 해빙이 녹기 시작하는 시기와 식물플랑크톤의 대번성과 연관 있었으며, 이로써 아문젠해 탄소 순환이 기후 변화에 민감하게 반응할 수 있음을 시사하는 증거로 제시되었다.
Yager et al.(2016)은 ASPIRE 탐사 결과를 통합하여 아문젠해 폴리냐의 탄소 수지(carbon budget)를 계산하였다. 2010~2011년 대번성 기간 동안 순 군집 생산량(seasonal Net Community Production, sNCP)이 최대 6 mol C m-2에 달하고 이 중 상당 부분이 유광대(euphotic depth) 밖으로 유출되지만 극히 일부(3~6%)만이 중층수 이하의 깊은 수심에 도달하는 것으로 확인되었다. 이는 P. antarctica 군체가 중층에서 미생물에 의하여 분해되기 때문으로 결론지어졌다. 이로써 아문젠해 폴리냐에서는 높은 일차생산에도 불구하고 탄소 격리가 낮게 나타나는 등 생물학적 탄소 펌프가 비효율적으로 작동함이 수치적으로 입증되었다. 이후 Lee et al.(2017)은 이전 연구들에서 제기된 질문, 즉 ‘심해로 격리되지 못한 탄소는 궁극적으로 어떻게 되는가?’에 대한 답을 제시하였다. 이 연구는 생물학적 탄소 펌프의 비효율성을 물리적 수송 매커니즘과 연결하였다. 아문젠해 대륙붕의 저층으로 유입되는 따뜻한 변형된 환남극 심층수는 고밀도의 차가운 저층수 형성을 억제하고, 상부 및 중층수의 흐름을 북쪽으로 유도하여 재광물화된 탄소를 대륙붕 밖으로 유출시킨다. 저층수 형성을 통하여 탄소를 심해로 효과적으로 격리하는 로스해와 같은 대륙붕을 ‘Ross-type’, 아문젠해를 ‘Amundsen-type’으로 비교함으로써, 탄소 순환에 있어서 표층의 생물학적 활동의 영향뿐만 아니라, 물리적 해수순환의 역할을 보여주었다.
해양 식물플랑크톤이 만들어내는 DMSP (Dimethyl sulfoniopropionate)는 세포 내에서 삼투압 조절, 동결 방지, 항산화 물질 등으로 기능하며, 식물플랑크톤이 사멸하거나 동물플랑크톤에 의해 포식될 때 DMS (Dimethyl Sulfide)라는 휘발성 황 화합물로 전환된다(Li et al., 2024). 대기로 방출된 DMS는 산화 과정을 거쳐 황산염 에어로졸을 생성하는데, 이는 구름의 생성과 반사율(알베도)을 높이는 구름 응결핵(Cloud Condensation Nuclei, CCN)으로 작용한다. 이처럼 DMS는 해양 생태계가 대기 화학과 지구 기후 시스템에 직접적으로 영향을 미치는 핵심적인 연결고리 역할을 하며, 전지구 황 순환의 중요한 요소로 평가된다(Charlson et al., 1987). DMS는 고위도 해역에서 전반적으로 높은 경향을 보인다(Lana et al., 2011). 아문젠해에서는 2009년 1~2월에 P. antarctica의 대번성이 나타났던 폴리냐에서 해빙 주변부보다 상대적으로 낮은 pCO2, 높은 O2/Ar, 높은 DMS의 공간적 변화를 보였다(Tortell et al., 2012). 2016년 1~2월의 아라온호 탐사에서는 아문젠해 전반적으로 높은 DMS 농도를 재확인하였고 공간적 변동성을 관찰하였으나, 2009년의 결과와 같은 폴리냐와 해빙 주변부 사이의 뚜렷한 농도 차이를 보이지 않았다. 저자들은 이에 대하여 2016년의 해빙 조건이나 식물플랑크톤 군집 구조의 차이가(Lee et al., 2022a) 아문젠해의 생지화학적 순환에 결정적인 영향을 미치기 때문인 것으로 논의하였다(Kim et al., 2017). 같은 시기 Jung et al.(2020)은 아문젠해의 에어로졸 내 메탄술폰산(methanesulfonic acid) 농도가 남극해와 비교하여 월등히 높으며, 이는 DMS를 다량 생산하는 P. antarctica의 높은 생물량과 연관성 있음을 밝혔다. 반면 수용성 유기 탄소의 형광 특성 분석에서는 단백질 유사 성분이 규조류의 생물량과 유의미한 양의 상관관계를 보였다. 이는 아문젠해 에어로졸의 화학적 조성이 단순한 식물플랑크톤 생물량 뿐 아니라 우점하는 종의 특성에 따라 제어됨을 직접적으로 증명한 결과이다.
5.2 생태계 영향
식물플랑크톤 생물량과 군집구조는 종속영양 박테리아의 대사 활동과 탄소 순환에 직접적인 영향을 미친다. 아문젠해에서 P. antarctica가 우점하는 시기에는 박테리아가 식물플랑크톤 기원의 유기물에 의존하여 박테리아 생산에 대한 일차생산 비율이 매우 높았던 반면, 규조류 우점 시기에는 이 비율이 1/3 수준으로 감소하였다. 이는 P. antarctica 우점 군집 하에서는 탄소가 표층의 미세생물 고리를 통해 빠르게 재순환되고, 규조류 우점 군집 하에서는 더 많은 탄소가 심해로 침강하는 생물학적 탄소 펌프를 통해 격리될 수 있음을 시사한다(Hyun et al., 2016; Kim et al., 2022). 아문젠해 폴리냐에서 박테리아 군집구조는 식물플랑크톤 군집 구조에 따라 공간적인 차이를 보였고 이는 외해나 서남극 반도의 군집과도 구별 되어 P. antarctica 및 이와 관련된 박테리아 군집의 밀접한 상호작용이 제안되었다(Delmont et al., 2014). 이후 Kim et al.(2019b)은 유전자 분석을 통하여 P. antarctica 대번성 시기별로 이용 가능한 유기물의 종류가 고분자 다당류에서 저분자 유기물로 변화하며, 이에 따라 이러한 유기물을를 주로 분해하는 박테리아 군집 역시 시기별로 천이가 일어남을 보고하였다.
Dolan et al.(2013)은 아문젠해의 유종섬모충류 종 조성을 형태적으로 분석하여, P. antarctica가 우점하는 폴리냐 해역은 소수의 남극 고유종이 우점하는 낮은 종 다양성을 보인 반면, 규조류가 우점하는 대륙붕단 바깥해역은 다양한 종들이 분포하는 높은 종 다양성을 보임을 밝혔다. Jiang et al.(2016)은 아문젠해의 섬모충류 생물량이 엽록소-a 농도와 유의미한 상관관계가 있으며, 군집 구조의 공간 변동성을 보고하였다. 특히 폴리냐에서는 더 높은 수온과 풍부한 먹이(특히 미소형 크기 식물플랑크톤) 환경을 바탕으로 섬모충류가 높은 현존량으로 분포함을 보여주었다.
아문젠해 중형 동물플랑크톤은 요각류(copepods)와 얼음 크릴(Euphausia crystallorophias)이 각각 외해와 폴리냐에서 우점하는 것으로 보고되었다(Lee et al., 2013). 특히 아문젠해 폴리냐에서 남극 크릴(Euphausia superba)은 거의 관측되지 않았고 얼음 크릴의 밀도가 높은데(평균 16 g m-2), 이는 로스해 폴리냐에서 보고된 값보다 10배 이상 높은 수치였다(La et al., 2015; Wilson et al., 2015). Wilson et al.(2015)은 MOCNESS와 표층 트롤을 병행하여 중형 및 대형 동물플랑크톤의 수직, 수평 분포를 조사하였다. 이를 통해 폴리냐의 얼음 크릴이 표층에 P. antarctica 대번성을 피해 수심 60~100 m 수심에 주로 분포하는 회피(avoidance) 현상을 관측하였고, P. antarctica와 얼음 크릴 생물량이 음의 상관관계를 보이는 것을 확인하였다. 그러나 Lee et al.(2013)은 같은 시기 아문젠해 폴리냐에서 얼음 크릴의 위 내용물(엽록소-a)을 분석하여 얼음 크릴이 일일 일차생산의 약 84%를 소비하는 것으로 계산하였다. 이와 같은 상반된 결과는 서로 다른 연구 방법(군집의 공간분포와 종의 위 내용물 분석)과 접근 방식(군집생태학과 생리생태학)에서 비롯되었을 가능성이 있다. 또한 얼음 크릴의 위 내용물에서 측정된 엽록소-a 농도가 이미 P. antarctica를 섭식한 미소형 동물플랑크톤을 얼음 크릴이 섭식하여 간접 섭식하게 되었을 가능성이 있다. 이후 Yang et al.(2019)은 현장 실험을 통하여 아문젠해 폴리냐의 중형 동물플랑크톤(요각류와 얼음 크릴 유생)이 식물플랑크톤을 직접 섭식하기 보다는 미소형 동물플랑크톤을 선택적으로 섭식함을 확인하였다. 이는 아문젠해 폴리냐에서 식물플랑크톤-미소형 동물플랑크톤-중형 동물플랑크톤으로 이어지는 미세생물 먹이망(microbial food web)이 중요한 에너지 전달 경로임을 시사한다.
아문젠해 음향 관측 결과, 동물플랑크톤의 수직 이동은 식물플랑크톤의 분포와 일차생산에 크게 의존하며, 이는 다시 저위도 기후 현상과 남극 기압 변화에 의해 간접적으로 조절된다(La et al., 2019). La et al.(2019)는 2010년 엘니뇨 시기에는 식물플랑크톤 성장이 활발해 동물플랑크톤이 충분한 에너지를 확보하고 약 520 m 수심에서 장기간(약 200일) 머물렀던 반면, 2013년 라니냐 시기에는 해빙 발달로 인한 식물플랑크톤 성장 제한으로 에너지 부족이 발생해 약 450 m 수심에서 짧은 기간(약 90일)만 머물고 조기에 표층으로 이동한 것으로 보고하였다.
아문젠해에서 상위 포식자에 대한 연구는 부족하지만 Arrigo and van Dijken(2003)은 위성자료를 통하여 남극 연안 폴리냐의 일차생산과 아델리펭귄 군집의 연관성을 제시하여 식물플랑크톤이 해양의 하위 영양단계 생물군 뿐만 아니라 육상의 상위 포식자 분포에도 연쇄적으로 영향을 미칠 수 있음을 주장하였다. 남극에서 대표적인 장기 생태계 연구해역으로 알려져 있는 서남극 반도에서 30년 동안의 위성 및 현장 관측 결과 온난화로 인한 해빙, 구름, 바람의 변화가 식물플랑크톤 생물량 변화를 야기하고, 이와 동시에 크릴, 펭귄의 변화가 발생하는 것을 확인하였다(Montes-Hugo et al., 2009). 따라서 아문젠해에서도 상위 영양단계 생물군에 대한 연구가 필요한 것으로 보인다.
6. 향후 연구방향
국제적인 관심과 집중적인 연구에도 불구하고, 아문젠해 생태계에 대한 중요한 질문들은 여전히 남아있다. P. antarctica 대번성으로 생산된 막대한 양의 유기 탄소는 최종적으로 어떻게 되는가? 얼마나 많은 양이 심해로 침강하여 격리되고, 얼마나 많은 양이 상층 해양에서 재광물화되어 재순환되는가? 이는 이 해역이 전지구 탄소 순환에 미치는 영향을 이해하는 데 가장 중요한 질문이다. 가속화되는 온난화에 생태계는 어떻게 반응할 것인가? 시스템이 비가역적으로 변하는 임계점(tipping point)은 존재하는가? 식물플랑크톤 군집의 변화가 크릴, 펭귄, 고래에 이르기까지 먹이망 전체에 미치는 파급 효과는 무엇인가? 철이 주요 동인이지만, 빛, 영양염, 해빙, 빙붕 융빙, 온난화, 산성화, 해수 순환 등과 같은 다른 요인들이 어떻게 상호작용하여, 특히 계절적 및 연간 시간 규모에서 어떻게 식물플랑크톤 군집구조와 대번성의 형태를 결정하는가?
미래의 기후 변화 시나리오에서 남극 연안해역의 P. antarctica와 규조류 간의 경쟁이 어떻게 변할지는 복잡한 문제이다. 아문젠해는 남극에서도 빙붕이 가장 빠르게 후퇴하는 해역이다. 이러한 물리적 변화에 대한 생물학적 반응을 이해하는 것은 남빙양의 미래와 지구 기후 조절 역할을 예측하는 데 바로미터가 될 수 있다. 앞으로 연구는 선박 기반 조사, 자율 플랫폼, 차세대 위성 센서를 결합한 통합 관측 시스템의 구축과 모델링을 통해 이루어져야 할 것이다. 아문젠해 이야기는 아직 끝나지 않았으며, 그 다음 장은 지구의 미래를 이해하는 데 결정적인 단서를 제공할 것이다.
