1. 서 론
2. 재료 및 방법
2.1 음향 조사
2.2 음향 자료 분석
2.3 열대 다랑어 어획자료 수집 및 분석
2.4 해양 환경 자료 수집 및 처리
2.5 자료 시각화 및 통계 분석
3. 연구 결과 및 고찰
3.1 열대 다랑어 어획량과 먹이 생물
3.2 월별 열대 다랑어 어획량
3.3 열대 다랑어 3종의 월별 평균 체장 및 체중
3.4 열대 다랑어 어획량과 먹이 생물량 간 상관관계
3.5 해양 환경 특성
3.6 열대 다랑어 어획량과 해양환경 간의 정성적 연관성
3.7 수심별 NASC와 해양환경 변수 간 상관관계
3.8 열대 다랑어 어획 자료와 음향자료의 활용
4. 결 론
1. 서 론
인도양은 세계에서 세 번째로 큰 대양으로, 북쪽은 아시아 대륙, 서쪽은 아프리카 대륙, 동쪽은 오세아니아와 접하고 있다. 이 해역에는 약 5,375종의 어류가 분포하며(Keesing and Irvine, 2005), 전 세계 어획량의 약 14.6%가 인도양에서 생산된다(NIC, 2013). 특히 다랑어는 인도양 수산업의 핵심 자원으로, 연간 어획 가치는 약 23억 달러에 달하며 전 세계 다랑어 공급량의 23-24%를 차지한다(Obura, 2017). 인도양 다랑어 위원회(IOTC, Indian Ocean Tuna Commission)는 눈다랑어(Thunnus obesus), 가다랑어(Katsuwonus pelamis), 황다랑어(Thunnus albacares)를 대표적인 열대 다랑어로 분류하고 있다.
열대 다랑어 3종은 모두 인도양에 서식하는 중요한 상업 어종으로 종별 생태적 특성에는 차이가 있다. 눈다랑어(Bigeye tuna)는 최대 200 cm가 넘는 체장을 가지고 있으며, 인도양 개체의 성숙 체장은 대체로 100-130 cm로 보고된다. 또한 주로 표층부터 약 250 m 이내 수심에서 관찰되고, 분포와 활동은 17-22℃ 범위의 수온 조건과 연관되는 것으로 알려져 있다(FAO, 2025). 가다랑어(Skipjack tuna)는 온대 및 아열대 해역에 분포하며 최대 100 cm까지 성장하고, 낮에는 수심 260 m까지, 밤에는 표층 가까이에서 서식한다(MBRIS, 2025). 이 종은 표층보다 수온이 8℃ 이상 낮은 심층에서는 거의 발견되지 않으며, 용존산소 농도가 3.5 mL O2 L-¹이상인 환경에서 주로 분포한다(Brill et al., 2005). 황다랑어(Yellowfin tuna)는 일반적으로 80-200 cm의 체장을 가지며, 주간에는 주로 수심 50-90 m의 수온약층 상부에, 야간에는 수심 50 m 이내의 표층에 분포하는 것으로 알려져 있다. 또한 최대 약 250 m 수심까지 서식할 수 있으며(Kailola et al., 1993), 가다랑어와 마찬가지로 수온 변화에 따라 수직 분포가 달라지는 특성을 보인다(Brill et al., 2005). 이러한 종별 생태 차이는 인도양에서 열대 다랑어의 어획 분포와 어획량이 수온, 용존산소, 수심 구조 등 해양환경 요인과 관련될 수 있음을 보여준다.
한편, Lee et al.(2020)에 따르면, 2016-2018년 인도양에서 우리나라 선망선 어획은 가다랑어, 황다랑어, 눈다랑어 3종이 약 99%를 차지하였다. 1960년대 이후 열대 해역에서 선망어업이 급속히 발달하면서 생산량과 수요, 시장 규모가 크게 증가하였다(Miyake et al., 2010). 이처럼 인도양 열대 다랑어 어업의 중요성이 증가함에 따라, 이들 어종의 어획 특성, 어업 동향 및 분포 특성을 파악하기 위한 연구가 지속적으로 수행되어 왔다. 예를 들어, 황다랑어의 연승 어획량과 분포를 인도양 쌍극자 현상, 해수면 수온, 일차 생산성과 연계한 연구는 환경 요인이 자원 동태에 미치는 영향을 규명하였다(Lan et al., 2013). 또한 세계 다랑어 어업의 동향을 종합적으로 검토하여 보전 및 관리 전략을 제시한 연구(Pillai and Satheeshkumar, 2012), 과학 옵서버 자료를 활용하여 조업 유형별 어획물 구성과 부수어획을 비교한 연구(Lee et al., 2020), 그리고 위 내용물 분석을 통해 먹이망 구조와 종 간 상호작용을 밝힌 연구(Roger, 1994) 등이 수행되었다. 그러나 이러한 선행연구는 주로 어획물 구성 특성 또는 생태적 상호작용에 초점을 두었으며, 열대 다랑어 어획량 변동을 음향자료 및 해양환경과 연계하여 평가한 연구는 상대적으로 제한적이다. 따라서 열대 다랑어의 어획량 변동을 먹이생물의 분포 및 해양환경 특성과 함께 통합적으로 조사하는 것은 매우 중요하다.
수중음향탐지기(Echosounder)는 해양수산자원의 생물량을 정량적으로 평가하고, 수중 생물의 분포 및 생태 특성을 파악하는 데 널리 활용된다(Kang et al., 2015; Hwang et al., 2016). 이는 현존량 추정, 어종 식별, 해양환경과의 상호작용 분석, 생태계 모델링 등 다양한 분야에서 활용되고 있으며(Kaartvedt et al., 2009; Yang et al., 2014; Park et al., 2016; Bassett et al., 2018), 특히 해리면적산란계수(NASC, Nautical Area Scattering Coefficient, m2 nmi-2)와 같은 지표를 통해 먹이 생물의 분포와 생태적 특성을 설명할 수 있다(Kang et al., 2022, 2024, 2025).
따라서 본 연구에서는 IOTC에서 제공하는 인도양 열대 다랑어 3종(눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어)의 어획 자료와 해양환경 자료, 그리고 한국해양과학기술원 연구선 이사부호에 탑재된 음향탐지기에서 수집된 음향자료를 종합적으로 비교·분석하였다. 이를 통해 서부 인도양에서 열대 다랑어 3종의 어획 분포를 파악하고, 음향자료를 기반으로 한 음향 산란체의 상대적 분포와 해양환경 요인을 함께 고려하여 자료 간 연관성을 기초적으로 평가하였다. 본 연구 결과는 향후 다랑어 어획 분포와 먹이생물 및 해양환경 간의 생태적 연계성을 이해하기 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 기대된다.
2. 재료 및 방법
2.1 음향 조사
음향 조사는 한국해양과학기술원 연구선 이사부호(5,894톤)에 탑재된 음향탐지기(EK80, Kongsberg Discovery)를 이용하여 2021년 12월 16일부터 31일까지 서 인도양에서 수행하였다(Fig. 1). 조사 해역은 남위 16°, 동경 62°에서 시작하여 북위 2°, 동경 69°까지 이르며, 음향탐지기는 18, 38, 70, 120, 200, 333 kHz의 6개 주파수를 사용하였다. 각 주파수의 송수파기는 수심 6 m 지점(Draft, 흘수)에 위치해 있으며, 최대 송신전력은 각각 2000, 2000, 750, 250, 150, 50 W로 설정하였다. 핑률은 약 0.17 Hz, 빔 각도는 7°, 펄스 길이는 1.024 ms로 모든 주파수에서 동일하게 적용하였다. 본 연구에서는 38 kHz 자료를 이용하여 음향자료와 다랑어 어획 자료 간의 비교 분석을 수행하였다. 38 kHz는 수산음향학에서 널리 활용되는 주파수이며, 눈다랑어, 가다랑어 및 황다랑어 등 열대 다랑어류의 target strength 또는 주파수 반응 연구에서도 주요 기준 주파수로 사용된 바 있다(Bertrand and Josse, 2000; Boyra et al., 2018; Sobradillo et al., 2024).
Fig. 1.
Study area. Spatial distribution of tropical tuna catches (bigeye tuna, yellowfin tuna, skipjack tuna) across the entire Indian Ocean Tuna Commission (IOTC) region (left), and the study area showing the cruise track of R/V Isabu (white line) during the survey from December 16 to 31, 2021 (right). White crosses mark the locations where tuna were caught.
2.2 음향 자료 분석
수집된 음향 자료는 Echoview (version 15, Echoview Software Pty. Ltd.)를 이용하여 분석하였다. 해수면 부근의 잡음은 송수파기 위치에서부터 3 m에 라인을 설정하여 제거하고, 추가적으로 Threshold offset 기능을 적용하여 소거하였으며, 최소 역치값은 -90 dB로 설정하였다. 또한 Impulse noise removal 기능을 사용하여 각 데이터 샘플을 주변 값과 비교한 후, 비정상적으로 높은 값을 잡음으로 판단하여 제거하였다(Echoview, 2025). Impulse noise removal 알고리즘의 noise sample replacement value는 mean으로 설정하였으며, 이는 잡음 판별에 사용된 인접 sample의 평균값으로 대체하였다. 이후 처리된 에코그램을 수동으로 검토하여 잔여 잡음 여부를 확인하고, 주요 음향산란체 신호의 형태와 연속성이 유지되었는지 검토하였다. 음향자료는 셀(cell) 단위로 평균화하여 열대 다랑어 어획량과의 관계를 분석하는 데 활용하였다. 수평 공간 해상도는 각각 1, 2, 3해리로 설정하였으며, 각 셀 내 음향산란체의 평균적인 음향특성과 변동성을 종합적으로 고려하여 최종 수평 셀 크기를 3해리로 결정하였다(Kang et al., 2006). 수직 방향은 열대 다랑어(눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어)의 주요 서식 수심이 300 m 이내임을 고려하여(Song et al., 2008), 표층부터 300 m까지를 분석 범위로 설정하였다. 또한 먹이생물로 고려되는 음향값과 해양환경 변수(수심 34 m 및 186 m) 간의 관계를 분석하기 위하여 수직 방향 셀은 각 해양환경 변수 수심층을 중심으로 10 m 범위인 30-40 m와 180-190 m로 설정하였으며, 수평 방향 셀 크기는 3해리로 적용하였다.
서론에서 언급한 NASC는 수산 해양 생물량을 나타내는 지표로 사용되며(Sun et al., 2020; Kang et al., 2024, 2026), 다음 식 (1)과 같이 정의된다. 즉, 특정 수심 구간 내에서 체적후방산란강도(Sv, Volume backscattering strength, dB re m2 m-3)를 적분하여 계산한 값이다.
여기서 Sv는 체적후방산란강도, z1과 z2는 지정된 수심을 나타낸다. 상수 4π는 후방산란 단면적(Backscattering cross- section)을 산란 단면적(Scattering cross-section)으로 변환할 때 사용되며, 1852는 해리를 미터로 변환하는 값이다. 본 연구에서는 z1을 300 m, z2를 10 m로 설정하였다.
2.3 열대 다랑어 어획자료 수집 및 분석
본 연구에 활용된 다랑어 어획 자료는 IOTC 데이터세트 중 열대 다랑어(눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어)를 대상으로 하였다. 해당 자료는 체장-빈도 자료로, IOTC 선단 코드, 어획 연도, 해역 코드, 어획 종, 체장 최소·최대값, 마릿수 등의 정보를 포함한다. 본 연구에서는 음향 조사 기간과 동일한 2021년의 자료를 사용하였다. 어획 위치는 IOTC에서 제공하는 Data Reference Catalogue v1.0을 이용해 코드화된 위치 정보를 좌표로 변환하였다. IOTC 자료는 인도양 정규 격자(1°×1°, 5°×5°, 10°×10°, 10°×20°, 20°×20°, 30°×30°)에 따라 분류되며, 2021년 자료는 1°×1°, 5°×5°, 10°×10° 격자 단위로 구성되어 있었다. 각 격자 내 어획 마릿수가 기록되어 있으므로, 본 연구에서는 격자의 중앙을 대표 어획 위치로 사용하였다. 이후 해역 코드에 따라 위도(북·남위)와 경도(동·서경)를 보정하였다. 예를 들어, 위도 5°S, 경도 80°E를 기준으로 하는 5°×5° 격자의 경우, 위도와 경도 각각에 중앙값 2.5°를 적용하여 최종 어획 위치를 위도 2.5°S, 경도 77.5°E로 산출하였다. IOTC 자료는 체장 정보만 포함되어 있으므로, 유엔식량농업기구(FAO)에서 제공하는 어종별 체장-체중 관계식을 활용하여 중량을 추정하였다(Table 1). 가랑이체장(FL, Fork length)의 중앙값을 적용해 원어중량(RND, Round weight)을 산출하였으며, 여기에 어획 개체수를 곱하여 최종적으로 각 어획 지점의 어획량을 계산하였다.
Table 1.
Length-weight conversion equations for tropical tuna species provided by the Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO)
| Tuna species | Gear group | Conversion workflow |
| Yellowfin | Purse seine, Pole and Line, Gillnet | RND (kg) = 0.00001886 · FL3.0195 |
| Longline, Line Other Gears | GGT=0.0000094007*FL3.126843987 RND=GGT*1.13 | |
| Bigeye | Purse seine, Pole, and Line, Gillnet | RND=0.00002700*FL2.95100 |
| Longline, Line, Other Gears | GGT=0.0000159207*FL3.0415414023 RND=GGT*1.13 | |
| Skipjack | All gears | RND=0.00000748*FL3.25260 |
2.4 해양 환경 자료 수집 및 처리
본 연구에서는 CMEMS (Copernicus Marine Service)에서 제공하는 위성 및 현장 관측 기반의 글로벌 해양 모델 데이터를 활용하였다. 수온과 염분 자료는 Global Ocean Physics Analysis and Forecast (GLOBAL_ANALYSISFORECAST_PHY_001_024) 모델자료를, 용존산소 자료는 Global Ocean Biogeochemistry Analysis and Forecast (GLOBAL_ANALYSISFORECAST_BGC_001_028) 모델자료를 사용하였다(CMEMS, 2025a, 2025b). 데이터 사용 기간은 음향 조사 기간과 동일한 2021년 12월 16일부터 12월 31일까지로 설정하였으며, 이를 통해 조사 기간 동안의 해양 환경 특성을 파악하고자 하였다. 공간 범위는 조사 해역에 해당하는 북위 3°-남위 21°, 동경 55°-74°, 수심은 최대 300 m로 설정하였다. 해양환경 변수로는 수온(Temperature, ℃), 염분(Salinity, PSU), 용존산소(Dissolved oxygen, mmol m-3)를 사용하였으며, 모든 자료는 NetCDF 형식으로 내려 받았다.
2.5 자료 시각화 및 통계 분석
ArcMap (Version 10.8, ESRI)을 이용하여 열대 다랑어 3종의 전체 및 종별 어획량을 공간적으로 시각화하였으며, 먹이 생물량은 NASC 값을 사용하여 시각화하였다. NASC 값과 어획량 간 상관관계를 분석하기 위해, 각 다랑어 어획 지점을 중심으로 일정 범위 내의 NASC 값을 추출하였다. 이를 위해 ArcMap의 buffer 기능을 사용하였으며, 연구에서 가장 많이 분포하는 격자 단위(5°×5°)를 고려하여 버퍼 반지름을 3°로 설정하였다(Esri, 2025). 즉, 각 어획 지점을 중심으로 반지름 3°이내의 NASC 값을 선택하였다. 버퍼 내 NASC 값과 해당 지점의 어획량을 대상으로 SPSS (Version 27, IBM, USA)를 사용하여 스피어만 순위 상관분석(Spearman’s rank correlation coefficient)을 수행함으로써 두 변수 간 상관관계를 평가하였다. 또한 수심 34 m와 186 m에서의 해양환경 변수와 이에 대응하는 NASC 값 간의 관계를 분석하기 위해 SPSS를 이용하여 Pearson 및 Spearman 상관분석을 수행하였다. 해양환경 변수는 NASC 값의 위치 정보를 기준으로 위·경도 ±0.5° 범위 내에서 추출한 평균값을 사용하였다.
3. 연구 결과 및 고찰
3.1 열대 다랑어 어획량과 먹이 생물
2021년 12월 16일부터 31일까지 서인도양에서 수집한 음향자료를 분석한 결과, 조사 해역 내 NASC 값은 위도대에 따라 뚜렷한 공간적 차이를 보였다. 평균 NASC 값은 남위 9°-12°, 동경 63°-66° 구간에서 18,455.6 m² nmi-²로 가장 높았으며, 남위 3°-6°, 동경 66°-69° 구간에서도 16,909.4 m² nmi-²로 높은 값을 보였다. 반면, 남위 7°-9° 구간의 평균 NASC 값은 1,061.8 m² nmi-²였고, 남위 12° 이남 해역에서는 453.6 m² nmi-²로 가장 낮게 나타났다. 따라서 조사 해역 내 음향산란체는 전 해역에 균일하게 분포하지 않았으며, 남위 3°-6° 및 남위 9°-12° 구간에서 상대적으로 높은 NASC 값이 확인되었다(Fig. 2).
2021년 12월의 IOTC 체장-빈도 자료를 기반으로 추정한 눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어의 총 어획량은 약 94,383톤이었으며, 이 중 조사 해역 내 어획량은 35,099톤이었다. 조사 해역 내 어획량은 북서부와 적도 부근에 집중되었다. 특히 북위 2.5°, 동경 57.5° 지점에서 12,726톤, 북위 2.5°, 동경 62.5° 지점에서 8,160톤, 남위 2.5°, 동경 62.5° 지점에서 4,993톤이 기록되어 조사 해역 전체 어획량의 대부분을 차지하였다. 반면, 남위 9° 이남 해역의 총 어획량은 약 853.5톤으로 조사 해역 전체 어획량의 약 2%에 불과하였다(Fig. 2).
NASC와 열대 다랑어 어획량 분포를 비교한 결과, 두 자료의 공간적 분포는 서로 다른 양상을 보였다. 열대 다랑어 어획량은 주로 북서부 및 적도 부근에 집중된 반면, NASC는 남위 3°-6° 및 남위 9°-12° 구간에서 높은 값을 보였다. 특히 남위 9°-12° 구간에서는 NASC 값이 높았으나 다랑어 어획량은 낮게 나타났다. 반면, 어획량이 집중된 북서부 및 적도 부근 해역은 음향조사 항적과의 중첩이 제한적이었으므로, 해당 해역에서 NASC와 어획량을 직접 비교하기에는 한계가 있었다.
2021년 인도양에서 눈다랑어의 총 어획량은 15,002톤이었으며, 이 중 조사 해역 내 어획량은 4,441톤이었다. 조사 해역에서 눈다랑어 어획량은 주로 북서부 및 적도 인근 해역에 집중되었다. 남위 9° 이북에서의 어획량은 3,904톤으로 조사 해역 내 눈다랑어 어획량의 약 88%를 차지하였으며, 특히 남위 3°에서 북위 3°의 적도 해역에서 3,368톤(76%)이 기록되었다. 반면, 남위 9° 이남 해역의 어획량은 537톤(12%)으로 상대적으로 낮았다(Fig. 3a). 가다랑어는 세 종 가운데 가장 높은 어획량을 보였다. 인도양 전체에서 분석된 가다랑어 어획량은 47,785톤이었으며, 조사 해역 내 어획량은 17,635톤이었다. 이 중 17,392톤(99%)이 남위 3° 이북에서 기록되어, 가다랑어 어획량은 다른 종에 비해 북부 및 적도 인근 해역에 집중되는 양상을 보였다. 남위 3° 이남에서의 어획량은 244톤에 불과하였으며, 남위 6°, 동경 60°-63° 부근에서는 가다랑어 어획이 관측되지 않았다(Fig. 3b). 황다랑어의 총 어획량은 인도양 전체에서 31,596톤, 조사 해역에서 13,023톤이었다. 황다랑어는 조사 해역 전반에서 어획이 관측되었으나, 어획량의 대부분이 북부 해역에 집중되었다. 남위 3° 이북에서의 어획량은 12,300톤으로 조사 해역 내 황다랑어 어획량의 약 94%를 차지하였으며, 남위 3° 이남에서는 723톤(6%)만이 기록되었다(Fig. 3c).
종별 어획 분포를 비교한 결과, 열대 다랑어 3종 모두 조사 해역의 북부 및 적도 인근 해역에서 높은 어획량을 보였다. 다만, 종별 공간 분포에는 차이가 있었으며, 가다랑어는 남위 3° 이북에 집중되었고, 황다랑어는 조사 해역 전반에서 어획이 관측되었으나 대부분 북부 해역에 분포하였다. 눈다랑어는 적도 인근에서 높은 어획량을 보였지만, 남위 9° 이남에서도 일부 어획이 기록되어 다른 두 종에 비해 남쪽 해역의 어획 비율이 상대적으로 높았다.
3.2 월별 열대 다랑어 어획량
2021년 IOTC 해역과 조사 해역에서 열대 다랑어 3종의 월별 어획량은 종별로 서로 다른 변동 양상을 보였다(Fig. 4). 눈다랑어의 경우, IOTC 해역에서는 11월에 2,157톤으로 가장 높은 어획량을 보였고, 5월에 888톤으로 가장 낮았다. 조사 해역에서는 1월에 689톤으로 가장 높았으며, 7월에 98톤으로 가장 낮았다. 눈다랑어는 IOTC 해역과 조사 해역 모두에서 다른 두 종에 비해 월별 변동 폭이 상대적으로 작았다. 가다랑어는 세 종 중 월별 변동 폭이 가장 크게 나타났다. IOTC 해역에서는 8월에 7,286톤으로 가장 높은 어획량을 보였고, 1월에 1,086톤으로 가장 낮았다. 조사 해역에서는 2월에 2,566톤으로 가장 높았으며, 3월에 436톤으로 가장 낮았다. 특히 IOTC 해역에서는 8-10월에 높은 어획량이 나타난 반면, 조사 해역에서는 2월과 10월에 상대적으로 높은 어획량이 기록되어 두 해역 간 월별 변동 양상에 차이가 있었다. 황다랑어는 IOTC 해역과 조사 해역 모두에서 1월에 가장 높은 어획량을 보였다. IOTC 해역에서는 1월에 5,314톤으로 가장 높았고, 7월에 1,295톤으로 가장 낮았다. 조사 해역에서도 1월에 4,569톤으로 가장 높은 어획량을 기록하였으며, 3월에 162톤으로 가장 낮았다. 황다랑어는 조사 해역에서 1월 어획량이 특히 높게 나타나, 해당 시기에 IOTC 해역 전체 어획량의 상당 부분이 조사 해역에 집중된 것으로 확인되었다(Fig. 4). 이러한 월별 분포는 2021년 조사 해역에서 열대 다랑어 3종의 어획 변동 양상이 종별로 서로 다르게 나타났음을 보여준다. 눈다랑어는 연중 비교적 완만한 변동을 보인 반면, 가다랑어와 황다랑어는 특정 월에 어획량이 증가하는 양상을 보였다. 또한 IOTC 전체 해역과 조사 해역의 월별 어획 패턴은 종에 따라 차이를 보였으며, 조사 해역의 월별 어획 변동은 인도양 전체 해역의 변동 양상과 차이를 보였다.
3.3 열대 다랑어 3종의 월별 평균 체장 및 체중
눈다랑어의 평균 체장은 IOTC 해역에서 110-123 cm 범위로 나타났으며, 월별 변동 폭은 비교적 작았다. 조사 해역에서는 100-121 cm 범위로 나타나 IOTC 해역보다 변동 폭이 컸으며, 특히 7월에 평균 체장이 감소하였다. 평균 체중 역시 IOTC 해역에서는 대체로 40-50 kg 범위를 유지하였으나, 조사 해역에서는 7월에 약 20 kg까지 감소하여 체장 변화와 유사한 양상을 보였다. 가다랑어는 IOTC 해역과 조사 해역 모두에서 평균 체장과 체중의 월별 변동이 가장 작았다. 평균 체장은 두 해역 모두에서 약 50 cm 내외로 유지되었으며, 평균 체중도 약 3 kg 전후로 나타났다. 황다랑어의 평균 체장은 IOTC 해역에서 1월에 약 114 cm로 가장 높았으며, 이후 감소하여 8월에 약 86 cm로 가장 낮게 나타났다. 조사 해역에서도 1월에 약 111 cm로 가장 높고 8월에 약 86 cm로 가장 낮아, 전반적으로 IOTC 해역과 유사한 계절적 변동 양상을 보였다(Fig. 5). 평균 체중은 두 해역 모두에서 대체로 20-40 kg 범위에 분포하였으며, 월별 변화는 평균 체장 변화와 유사하게 나타났다. 세 종을 비교하면, 눈다랑어와 황다랑어는 월별 평균 체장과 체중에서 일정한 변동이 나타난 반면, 가다랑어는 두 해역 모두에서 비교적 일정한 크기 조성을 보였다. 또한 눈다랑어와 황다랑어는 조사 해역에서 7, 8월 무렵에 평균 체장과 체중이 감소하는 양상을 보였다.
3.4 열대 다랑어 어획량과 먹이 생물량 간 상관관계
열대 다랑어 3종의 어획 지점을 중심으로 설정한 반경 3° 버퍼 내 NASC 값과 해당 지점의 어획량을 대상으로 스피어만 순위 상관분석을 수행한 결과, 두 변수 간 상관계수는 ρ = 0.029로 매우 낮았으며 통계적으로 유의하지 않았다(p = 0.172). 이는 본 연구 자료에서 NASC와 열대 다랑어 어획량 간에 유의한 상관관계가 나타나지 않았음을 보여준다.
3.5 해양 환경 특성
수심 34 m에서의 수온은 22.91-29.11℃ 범위로, 평균 26.87℃(±1.17℃)였다. 최고 수온은 남위 7°, 동경 55° 부근에서, 최저 수온은 남위 5°, 동경 62° 인근 해역에서 기록되었다. 특히 다랑어 어획량이 집중된 남위 3°-북위 3°해역의 평균 수온은 27.68℃였다. 염분은 34.34-36.12 PSU 범위로, 평균 35.17 PSU(±0.27 PSU)였다. 최대 염분은 북위 3°, 동경 66° 부근, 최소 염분은 남위 4°, 동경 72° 인근 해역에서 나타났다. 용존산소(DO) 농도는 132.28-219.01 mmol m-3로, 평균 201.61 mmol m-3 (±11.65 mmol m-3)를 기록하였다. 최대값은 남위 4°, 동경 56° 부근에서, 최소값은 북위 2°, 동경 73° 인근 해역에서 관측되었다.
수심 186 m에서는 수온이 11.72-22.98℃ 범위로, 평균 16.13℃(±3.00℃)를 나타냈으며, 남위 12° 이남 해역에서 전반적으로 높은 수온이 관측되었다. 최고 수온은 남위 18°, 동경 57° 부근, 최저 수온은 남위 5°, 동경 58° 부근에서 기록되었다. 염분은 34.88-35.80 PSU로 평균 35.25 PSU(±0.19 PSU)로 비교적 균일하였으며, 최고값은 남위 16°, 동경 70° 부근, 최저값은 남위 4-5°, 동경 73°부근에서 관측되었다. 용존산소는 48.20-205.63 mmol m-3 범위로, 평균 130.22 mmol m-3(±34.62 mmol m-3)였다. 최고값은 남위 21°, 동경 63° 부근에서, 최저값은 북위 3°, 동경 73° 부근에서 나타났다(Fig. 6).
3.6 열대 다랑어 어획량과 해양환경 간의 정성적 연관성
해양환경 자료와 열대 다랑어 어획 분포를 비교한 결과, 조사 해역의 북서부 및 적도 인근 해역에서 높은 어획량이 나타났으며, 이 해역은 34 m 수심에서 비교적 높은 수온과 용존산소 농도가 관측된 구간과 일부 중첩되었다(Figs. 2, 3, 6). 특히 가다랑어와 황다랑어는 대부분 남위 3° 이북에서 어획되어, 표층 및 수온약층 상부의 환경 조건과 함께 검토될 필요가 있다. 선행연구에서도 인도양 해역의 황다랑어 어린 개체는 수온 25.5-30.0°C, 염분 34.4-35.7 PSU, 용존산소 196-207 mmol m-³ 범위에서 주로 분포하며, 가다랑어는 수온 25.4-29.9°C, 염분 34.4-35.7 PSU, 용존산소 196-209 mmol m-³ 범위와 관련되는 것으로 보고된 바 있다(Druon et al., 2015). 어획량이 집중된 북부 및 적도 인근 해역의 표층 환경 역시 이러한 선행연구의 범위와 일부 유사한 특성을 보였다. 반면, 눈다랑어는 가다랑어와 황다랑어에 비해 남쪽 해역에서도 일부 어획이 기록되었다. 이는 종별 어획 분포를 해석할 때 단순한 표층 환경뿐만 아니라 수심별 환경 차이와 종별 생태 특성을 함께 고려할 필요가 있음을 보여준다. 다만, 본 연구에서는 어획 분포와 해양환경 특성을 정성적으로 비교하였으므로, 해양환경 변수와 어종별 어획량 간의 정량적 관계는 향후 추가 분석을 통해 보다 면밀히 검토할 필요가 있다.
3.7 수심별 NASC와 해양환경 변수 간 상관관계
수심 34 m에서 NASC는 수온 및 용존산소와 유의한 음의 상관관계를, 염분과는 유의한 양의 상관관계를 나타냈다. Pearson 상관분석 결과, NASC는 수온과 약한 음의 상관관계(r = -0.134, p = 0.001), 염분과 약한 양의 상관관계(r = 0.229, p < 0.001), 용존산소와 약한 음의 상관관계(r = -0.225, p < 0.001)를 보였다. Spearman 상관분석에서도 동일한 경향이 나타났으며, 염분과 용존산소에서 상대적으로 높은 상관계수를 보였다(Table 2).
수심 186 m에서는 NASC와 환경변수 간 상관관계가 전반적으로 음의 방향으로 나타났다. Pearson 상관분석에서 수온과의 관계는 통계적으로 유의하지 않았으나(r = -0.070, p = 0.082), 염분(r = -0.084, p = 0.037)과 용존산소(r = -0.109, p = 0.007)는 유의한 음의 상관관계를 보였다. Spearman 상관분석에서는 수온, 염분 및 용존산소 모두 NASC와 유의한 음의 상관관계를 나타냈다. 그러나 두 수심 모두에서 상관계수의 절대값이 전반적으로 낮게 나타나, NASC와 해양환경 변수 간 관계는 전반적으로 약한 수준으로 판단되었다(Table 2).
Table 2.
Correlation coefficients between NASC and environmental variables at depths of 34 m and 186 m
3.8 열대 다랑어 어획 자료와 음향자료의 활용
3.8.1 열대 다랑어 어획자료의 대표성과 음향자료와의 시·공간적 불일치
2021년 열대 다랑어 3종(눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어)의 공식 어획량은 각각 94,803톤, 650,331톤, 416,235톤으로 보고되었다(IOTC, 2022a, 2022b, 2022c). 본 연구에서 분석에 사용된 어획량은 각각 15,002톤, 47,785톤, 31,596톤으로, 전체 어획량의 일부에 해당한다. 이는 열대 다랑어 체장-빈도 자료는 IOTC 최소 샘플링 기준(어종 및 어업 유형별 1톤당 1마리 이상)에 따라 수집된 제한적 표본 자료이기 때문이다(IOTC, 2014). 따라서 본 연구에서 사용한 어획자료는 인도양 전체 어획량을 완전히 반영하지는 않지만, 열대 다랑어 어획의 공간적인 분포 특성을 파악하는 데에는 일정 수준의 대표성을 가진 것으로 판단된다. 다만, 본 연구의 자료는 표본 기반 자료이므로, 결과 해석 시 이러한 한계를 함께 고려할 필요가 있다.
본 연구에서 수중음향탐지기를 활용한 음향자료는 눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어 총 어획량과의 상관관계 평가에 활용되었으나, 두 변수 간 상관성은 매우 낮았으며 통계적으로 유의하지 않았다. 이는 조사 해역 음향자료와 어획량 간 어획 시점 및 위치 불일치, 제한적 표본 자료에 따른 한계에 기인했을 가능성이 있다. 음향자료는 조사 항적을 따라 3해리 단위로 산출된 현장 관측자료인 반면, IOTC 어획자료는 1°, 5° 또는 10° 격자 단위로 집계된 통계자료이다. 음향자료는 특정 시점과 위치에서의 음향산란체 분포를 반영하지만, 어획자료는 보다 넓은 공간과 기간 동안의 조업 결과를 나타내므로 두 자료가 직접적으로 대응되기 어렵다. 이러한 시·공간적 불일치와 제한적 표본자료의 특성으로 인해 NASC와 열대 다랑어 어획량 간 상관관계가 낮게 나타났으며, 결과적으로 열대 다랑어 어획량과 먹이생물량 간의 통계적으로 유의한 관계를 도출하는 데 한계가 있었다. 그러나 본 연구에서 제시한 분석 방법론은 향후 다랑어 자원량과 먹이 생물 간의 연관성을 평가하는 연구에 활용될 수 있을 것으로 기대한다.
3.8.2 음향자료 분석 및 해석의 한계
음향자료 분석을 위한 수직 셀 범위는 표층부터 300 m까지로 설정하였다. 이는 인도양에 서식하는 열대 다랑어류의 주요 서식 및 섭식 수심이 표층-상부 중층과 관련되며, 해당 수층에 먹이생물이 분포할 가능성을 함께 고려한 결과이다(Roger, 1994; Song et al., 2008). 그러나 0-300 m 수층에서 산출된 NASC는 조사 시점에 해당 수심 범위 내에 존재한 음향산란체를 반영한 값이므로, 생물군의 일주수직이동에 따라 실제 분포 수심과 차이가 발생할 가능성이 있다. 또한 열대 다랑어 3종은 종별로 주요 서식 수심과 수직 분포 특성이 상이하므로, 300 m 범위에서 산출된 NASC와 실제 종별 서식 수층 간에는 불일치가 존재할 수 있다. 따라서 본 연구에서 사용한 NASC는 열대 다랑어 먹이생물량의 절대적 지표라기보다는, 먹이생물 음향산란값의 상대적 분포를 나타내는 지표로 해석할 필요가 있다.
열대 다랑어 3종은 음향학적으로 서로 다른 특성을 나타낸다. Moreno et al.(2019)은 FAD 주변 어군의 다주파수 음향자료를 이용하여 가다랑어와 눈다랑어의 주파수 반응 특성을 비교하였으며, 가다랑어는 38 kHz보다 120 및 200 kHz에서 상대적으로 강한 반응을 보인 반면, 눈다랑어는 38 kHz와 같은 저주파수에서 상대적으로 강한 반응을 나타냈다. 이러한 차이는 부레가 없는 가다랑어와 부레를 가지는 눈다랑어 간의 음향산란 특성 차이와 관련된 것으로 해석된다. 또한 Sobradillo et al.(2024)은 황다랑어의 ex situ target strength를 측정한 결과, 황다랑어가 38-200 kHz 범위에서 비교적 평탄한 주파수 반응 특성을 보인다고 보고하였다. 열대 다랑어 3종은 종별로 표적강도와 주파수 반응에 차이를 보이며, 이러한 차이는 부레의 유무·크기·형태·체장과 관련이 있다(Bertrand and Josse, 2000; Boyra et al., 2018; Moreno et al., 2019; Sobradillo et al., 2024). 본 연구에서는 38 kHz 자료를 이용하여 열대 다랑어 먹이생물의 음향산란값을 대표하는 지표로 간주하고 분석을 수행하였다. 그러나 향후에는 본 연구에서 수집된 다른 주파수 자료를 함께 활용하여 음향학적 종 식별을 수행하고, 열대 다랑어 어획량과의 관계를 보다 정밀하게 분석할 필요가 있다. 또한 FAD 주변에 다중 주파수가 탑재된 계류형 음향탐지기를 설치하고, 주파수차 기법과 음향신호의 형태학적(morphometric) 및 공간 분포 특성을 종합적으로 활용함으로써, 다랑어와 먹이생물 간의 직접적인 연관성을 규명할 필요가 있다고 판단된다.
3.8.3 해양환경 및 기후 요인
조사 해역에서의 다랑어 어획 분포는 수온, 염분, 용존산소 등 주요 해양환경 요인과 밀접하게 연관되어 있으며, 눈다랑어, 가다랑어, 황다랑어는 각각 선호하는 수심과 환경 조건이 달라 이러한 해양환경의 변화에 따라 분포 특성이 달라질 수 있다. Kang et al.(2025)은 수온, 용존산소, 엽록소-a 등의 해양환경 요인과 다랑어 어획량 간에 유의한 상관관계가 존재하며, 이러한 환경 변동성이 어종별 분포와 어획량 변동을 결정짓는 주요 요인임을 제시하였다. 다만, 본 연구에 활용한 Copernicus 자료는 관측자료를 기반으로 한 재분석 모델 자료이므로 실제 측정값과 차이가 있을 수 있으며, 특히 해양환경의 단기적 변동성을 충분히 반영하지 못할 수 있다. 따라서 결과 해석 시에는 실측자료와의 차이에서 발생할 수 있는 오차와 불확실성을 함께 고려할 필요가 있다. 해양환경 변수뿐만 아니라 기후 변동성 또한 인도양 다랑어 어획 변동에 중요한 역할을 한다. 이와 관련하여 Lan et al.(2013)은 황다랑어 연승어업 어획 분포가 약 4년 주기의 인도양 기후 진동과 연계됨을 보고하였으며, 음의 인도양 쌍극자 현상(Indian Ocean Dipole, IOD) 시기에는 해수면 온도 감소와 순 1차 생산력 증가로 어획률이 높아지고, 양의 IOD 시기에는 반대로 해수면 온도 상승과 순 1차 생산력 감소로 어획률이 낮아진다고 분석하였다. Kumar et al.(2014)은 라니냐가 약하게 발생한 2000년의 다랑어 어획량은 1,243,562톤이었던 반면, 라니냐가 강하게 발생한 1988년에는 706,546톤으로 크게 줄어든 것을 보고하였다. 또한, 라니냐 기간 동안의 어획량은 해수면 온도, 해수면 기압, 바람과 상관관계를 가지는 것으로 나타났다. 향후 연구에서는 어획 시점과 위치가 보다 정밀하게 대응되는 음향자료와 어획자료를 확보하고, 수온, 염분, 용존산소, 엽록소-a와 같은 해양환경 변수에 따른 어획량 변동을 다변량 분석 등 종합적으로 고려할 필요가 있다. 특히 본 연구는 특정 기간에 수행된 단기 조사이므로, 음향산란체의 계절적 변동성을 충분히 반영하는 데 한계가 있다. 이를 보완하기 위해 계류형 음향 관측 장비를 활용한 장기 시계열 자료를 확보하고, 생물 분포 변화와 다랑어 어획 변동 간의 관계를 보다 정밀하게 조사할 필요가 있다.
4. 결 론
본 연구는 2021년 12월 서부 인도양에서 수집된 38 kHz 음향자료, IOTC 열대 다랑어 어획자료 및 해양환경 자료를 통합하여, 열대 다랑어 3종의 어획 분포와 음향자료 기반 먹이생물 분포 및 해양환경 간의 관계를 기초적으로 평가하였다. 조사 해역 내 NASC 값은 33.1-181,140.6 m² nmi-² 범위로 공간적 차이가 크게 나타났으며, 남위 9°-12° 구간과 남위 3°-6° 구간에서 각각 평균 18,455.6 및 16,909.4 m² nmi-²로 높았다. 반면, 조사 해역 내 열대 다랑어 총 어획량은 35,099톤이었으며, 어획량은 주로 북서부 및 적도 인근 해역에 집중되었다. 종별 어획량은 가다랑어 17,635톤, 황다랑어 13,023톤, 눈다랑어 4,441톤 순으로 나타났다. 특히 남위 9°-12° 해역에서는 상대적으로 높은 NASC 값이 관측되었으나, 열대 다랑어 어획량은 낮게 나타나 두 자료의 공간 분포가 서로 다른 양상을 보였다. NASC와 열대 다랑어 어획량 간 스피어만 상관계수는 ρ = 0.029로 매우 낮았으며, 통계적으로도 유의하지 않았다(p = 0.172). 이는 음향자료가 조사 항적을 따라 3해리 단위로 산출된 현장자료인 반면, IOTC 어획자료는 1°, 5°, 10° 격자 단위의 통계자료이기 때문에 두 자료 간 시·공간적 불일치가 존재하기 때문으로 판단된다.
해양환경 분석 결과, 34 m 수심의 평균 수온과 용존산소는 각각 26.87℃와 201.61 mmol m-³였으며, 이는 다랑어 어획량이 집중된 적도 인근 해역과 일부 중첩되었다. 186 m 수심에서는 평균 수온과 용존산소가 각각 16.13℃와 130.22 mmol m-³로 낮아졌으며, 북부와 남부 해역 간 환경 차이가 확인되었다. 수심 34 m에서 NASC는 수온(r = -0.134, p = 0.001) 및 용존산소(r = -0.225, p < 0.001)와 음의 상관관계를, 염분(r = 0.229, p < 0.001)과 양의 상관관계를 보였다. 수심 186 m에서는 염분(r = -0.084, p = 0.037)과 용존산소(r = -0.109, p = 0.007)에서 유의한 음의 상관관계가 나타났으나, 전반적인 상관계수는 낮은 수준이었다.
종합하면, 본 연구는 음향 자료와 어획 자료를 연계하여 열대 다랑어-먹이 생물-해양환경 간 관계를 탐색적으로 평가하였다는 점에서 의의가 있다. 다만 자료의 시·공간적 제약과 표본 기반 어획 자료의 한계로 인해 정량적 상관성을 명확히 규명하는 데는 제약이 존재한다. 향후에는 어획 시점과 동일한 시·공간 범위에서의 고해상도 음향 자료 확보, 환경 변수와의 다변량 분석, 그리고 장기 시계열 자료를 활용한 분석이 병행되어야 한다. 이러한 접근법은 인도양 열대 다랑어 자원의 변동 메커니즘을 보다 정밀하게 이해하고, 생태계 기반 수산자원 관리 전략 수립을 위한 과학적 근거를 제공하는 데 기여할 수 있다.
