1. 서 론

연안 해양 생태계에 서식하는 생물의 초기 생활사 단계는 개체군 동태와 자원 변동을 결정하는 핵심 과정이며(Houde, 2008), 특히 갑각류를 포함한 환경 변화에 매우 민감한 해양 무척추동물의 유생 단계의 변화는 생존과 가입 가능성에 적지 않은 영향을 미칠 수 있다(Garvine et al., 1997; Seo et al., 2011). 이 때문에, 유생의 발달과 분포 특성은 해양환경 변동에 따른 생태계 반응을 이해하는 데 중요한 연구 과제로 인식되었다.

꽃게(Portunus trituberculatus, Miers, 1876)는 한국 서해 연안의 대표적인 상업성 수산자원일 뿐만 아니라, 저서 무척추동물을 섭식하는 중간포식자이자 상위 포식자의 먹이원으로서 연안 생태계의 먹이망과 에너지 흐름을 연결하는 중요한 생태학적 구성종이다(Lee et al., 2013; Lee et al., 2021; Koh et al., 2022). 서해 연근해에서 꽃게 생산 금액(어업활동으로 생산된 총 물량에 해당 어종의 단가를 곱하여 산출된 수치)은 2010년 이전 연평균 약 1,000억 원 수준에서 이후 약 2.5배 성장하였고(약 2,582억 원), 수산물 총 생산량 기준 꽃게가 차지하는 비율도 2배 가까이 증가하였다(3.87% → 6.40%). 특히 갑각류 생산 금액 내에서 꽃게는 2010년 이후 약 44.25%를 차지하여, 서해 수산업에서 경제적으로 중요한 핵심 자원이다(Fig. 1; Kim and Kim, 2017a; MOF, 2025).

Fig. 1.

Production value of swimming crab (Portunus trituberculatus, Miers, 1876) in the West Sea and its proportional contribution to total coastal fisheries production value 1990 to 2024. Highlighting its importance as a dominant fishery, the production value of swimming crab in the West Sea increased approximately 2.5-fold, and its contribution to total coastal fisheries production rose from 3.87% to 6.40% since 2010. In the latest decade, this fishery accounted for 44.25% of total crustacean production value (Ministry of Data and Statistics, Survey on Fishery Production Trends. Data accessed 2026.1.29.).

꽃게는 부유생활을 하는 조에아 유생(Zoea I–IV)과 메갈로파(Megalopa)를 거쳐 제1기 치게(Crab I)로 발달한 후 저서 생활로 이행하며, 이후 반복적인 탈피와 성장을 거쳐 성체에 이른다(Fig. 2, 첨부 1). 조에아 유생에서 성체로의 발달 과정은 환경요인(수온, 염분, 그리고 먹이 환경 등)의 영향을 주로 받는 것으로 알려져 있으며(Anger, 2001; MOF, 2005; Queiroga and Blanton, 2005; Pires et al., 2013), 환경요인과 유생의 분포 범위 및 출현 개체수 간의 관계를 이해하기 위한 연구가 주로 수행되었다(Jo et al., 2013; Yoon et al., 2018; Koh et al., 2022; Xia et al., 2025). 다수의 현장 관측 조사에서 유생의 출현 특성이 수온이나 염분과 유의한 관계가 없는 것은(Jo et al., 2013; Yoon et al., 2018; Koh et al., 2022), 환경요인과 유생의 공간적 출현 특성 간의 관계 분석과 다른 방법의 적용이 필요함을 의미한다. 최근에 보고되는 수온 상승 등의 해양환경 변화에 따른 유생 단계별 생리적 반응과 발달 과정의 이해를 통해 어떻게 생존하고 성체로 이어질 수 있는지를 이해하는 기초 연구가 중요함을 시사한다(Pechenik, 2006; Ahn et al., 2012). 특히 기후 변화에 따른 해양환경의 변동은 해양생물의 발달 속도와 대사율, 그리고 에너지 균형에 직접적인 영향을 미치며, 이는 궁극적으로 생존율 향상과 개체군 유지에 중요한 역할을 한다(Gillooly et al., 2001; Pörtner and Farrell, 2008).

Fig. 2.

Developmental life cycle of the swimming crab (Portunus trituberculatus, Miers, 1876). The timing and duration of developmental stages may vary with water temperature and other environmental factors. The figure was drawn and adapted from previous studies of larval development and culture-based growth of P. trituberculatus (Seo, 2006; MOF, 2005).

우리나라 연근해 주요 수산자원의 현장 조사 결과를 통해, 환경요인에 대한 생물 반응 양상이 과거와 다름이 계속 보고되었다(MOF, 2005; NIFS, 2022). 또한, 실험 결과를 통해 수온 상승이 꽃게 유생의 발달 기간을 줄이고, 대사율과 산화 스트레스가 증가하여 생리적 부담이 가중되는 것으로 확인되었다(Anger, 2001; Wu et al., 2024). 꽃게 유생의 단계별 생존율을 평가한 실험에서 조에아 유생의 발달 속도가 수온에 따라 현저하게 증가하였음이 보고되었다(Oh, 2006; Seo, 2006; Ma et al., 2009). 수온이 20°C에서 25°C로 상승할 경우, 조에아 유생 II기와 III기의 탈피기간은 각각 약 1일씩 단축되었으며, 특히 조에아 유생 IV기에서 메갈로파 단계로 발달하는데 소요된 기간이 20°C에서 4–8일이었던 반면, 25°C에서 3–4일, 30°C에서는 2–3일로 감소하여 후기 조에아 유생 단계에서 감소 폭이 훨씬 컸다(Seo, 2006). 이와 유사하게, 초기 조에아 유생(Zoea I–II기)의 발달 기간은 22°C에서 8.21일이었던 반면, 28°C에서는 3.88일로 약 52.7% 감소하였고, 조에아 유생 IV기에서 메갈로파 단계로의 탈피기간 또한 6.25일에서 2.97일로 약 52.5% 단축되었다(Ma et al., 2009). 이는 수온 상승이 발달 속도를 높여 발달 단계별 체류 기간과 조성을 바꾸고, 궁극적으로 공간 분포 및 생존 과정에 영향을 미칠 수 있음을 시사한다. 따라서 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 분포 특성을 환경과 생물 분포 관점에서 분석하는 데서 나아가, 기후변화에 따른 환경 변동이 생리적 반응과 발달 과정에 스트레스를 유발하여 개체의 생존과 분포에 미치는 영향을 통합적으로 이해할 필요가 있다. 이러한 접근을 통해, 최근 서해 환경 변동에 대한 꽃게 초기 생활사의 반응을 설명하고, 향후 성체 개체군 동태와 자원 변동을 이해하는 데까지 연구 관점을 확대하고자 한다.

본 연구는 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 발달과 생존을 통합적 관점(기후–환경–생리–발달 과정)에서 검토하였고, 현장 조사 결과를 토대로 유생의 분포특성과 발달과정을 분석하였다. 이를 위해, (1) 조에아 유생과 메갈로파의 분포와 환경요인 간의 관계를 재평가하고, (2) 발달 단계 조성 변화의 원인을 생리적 관점에서 해석하며, (3) 기후 변화가 유생의 발달 과정에 영향을 미칠 수 있다는 가정을 검토하고자 하였다. 본 연구 결과는 기존의 분포 특성과 환경요인 간의 관계 이해를 확장하여, 꽃게 초기 생활사의 발달과정과 생태적 특성이 기후변화에 따라 어떻게 바뀔 수 있는지를 해석하는 데 기초 자료로 활용될 것으로 기대한다.

2. 연구방법(Materials and Methods)

2.1 연구설계 및 가설

본 연구는 선행된 실험 및 사육 연구에서 보고된 꽃게 유생의 수온 의존적 발달 특성이 현장 해역에서도 갑각장과 발달 단계 조성의 변화로 나타나는지를 확인하고자 하였다. 이를 위해 현장 채집을 통해 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 분포 특성을 분석하고, 조에아 유생의 갑각장과 환경요인 간의 관계를 비교함으로써 수온 변화가 발달 과정에 영향을 미칠 수 있다는 가설을 바탕으로 연구를 설계하였다. 또한 춘계와 하계에 채집된 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 개체별 갑각장을 측정하여 계절 및 수온 변화에 따른 발달 단계 조성과 크기 구조(size structure)의 변화를 비교하였다. 특히 각 계절별 발달 단계를 독립적인 코호트(cohort)로 간주하여 갑각장 분포를 분석함으로써 발달 단계 조성의 영향을 분리하고, 환경요인과 성장 특성 간의 관계를 검토하고자 하였다. 수온의 영향을 독립적으로 검토하기 위해 계절 효과를 보정한 후, 갑각장과 수온 간의 관계를 분석하는 데 중점을 두었다. 이를 통해 수온 상승에 따른 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 갑각장 및 크기 구조 변화와 실제 해역의 환경 변동 간의 관련성을 예비적으로 평가하고자 한다.

2.2 연구 해역 및 시료 채집

본 연구는 2025년 서해 NLL (Northern Limit Line, 북방한계선) 연구공백 대응을 위한 해양과학조사 및 활용 기술개발사업의 일환으로 수행되었다. 조사 정점은 꽃게 조에아 유생 및 메갈로파의 분포 특성을 파악하고, 저층 냉수괴와 난류수 유입 등 기후변화와 관련된 해양환경 변동이 조에아 유생 분포에 미치는 영향을 평가할 수 있도록 서해 북방한계선 인접 해역 11곳으로 선정하였다(Fig. 3). 꽃게 조에아 유생, 메갈로파를 포함한 시료는 2025년 6월과 9월에 봉고네트(망목: 300 ㎛ 및 500 ㎛)를 해저 상부 10 m까지 내린 후 1.5–2 knot의 속도로 경사 예인하여 채집하였고, 최대 채집 수심은 65 m였다. 네트를 통과한 해수 여과량은 봉고네트 직경 약 1/3 지점 입구에 각각 장착된 유량계(model 438115, Hydro-Bios, Germany, General Oceanics Co.)의 회전수로 계산되었다. 동시에 각 정점에서 CTD (Conductivity-Temperature-Depth, SBE 9, Sea-Bird Scientific, USA)를 이용해, 전체 수심대의 수온과 염분 자료를 획득하였다. 엽록소-a (chlorophyll-a) 분석용 시료는 표층, 아표층엽록소최대(Subsurface Chlorophyll Maximum; SCM)층(중층) 및 저층에서 해수 500 mL를 2번의 반복구로 채수하여, 47 ㎜ 유리섬유여과지(GF/F, Whatman, UK)에 여과하여 분석 전까지 -80℃에서 냉동 보관하였다. 채집된 동물플랑크톤 시료는 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 형태학적 분석과 분자생물학적 분석을 위해 반 분할하였다. 형태학적 분석용 시료는 선상에서 중성 포르말린으로 최종 농도 5%로 즉시 고정하였고, 분자생물학적 분석용 시료는 현장에서 -80℃에 급속 냉동하였다. 여과지에 걸러진 엽록소-a 는 90% 아세톤 10mL에 넣어 4℃의 냉암소에서 24시간 동안 추출하였다. 엽록소-a 농도는 형광측정기(10-AU fluorometer, Turner Designs, USA)로 측정하여 최종 환산하였다(㎍ L⁻¹) (Parsons et al., 1984).

Fig. 3.

Map of the study area located in the Yellow Sea. The red rectangle indicates the study sampling area (123.7–125.4°E, 36.3–37.9°N). The solid boundary line indicates the jurisdictional waters designated for the protection of fisheries resources under Article 1 of the Fisheries Resources Protection Act, connecting the coasts of the Korean Peninsula and its adjacent islands (Korea Hydrographic and Oceanographic Agency).

2.3 꽃게 유생의 형태학적 및 분자생물학적 동정

꽃게 조에아 유생 및 메갈로파 시료는 실체현미경(Discovery SteREO V8, Zeiss, Germany)하에서 형태학적 특징에 따라 단계별로 동정, 분류 및 계수하였다. 서해에 출현한 게류의 조에아 유생과 메갈로파의 분석은 갑각류 유생의 표준 분류 기준과 기존 문헌에 제시된 형태 특성을 참고하였다(MOF, 2005; Seo, 2006; NIBR, 2013). 이때 꽃게로 확인된 조에아 유생과 메갈로파의 모든 개체는 사진을 촬영하여 갑각장을 측정하였고(Fig. 4), 계수된 개체수는 해수 여과량을 토대로 단위 체적 당 개체수(ind./1,000 m³)로 최종 환산하였다.

Fig. 4.

Measurement of carapace length (CL) in crab zoea, megalopa and crab. The CL of zoea represents the straight-line distance from the base of the rostrum to the most posterior margin of the carapace, redrawn from Son, 2006 and Ma et al., 2009.

형태학적 특징에 근거하여 동정한 꽃게 조에아 유생 및 메갈로파는 조에아 유생 4단계(Zoea I–IV)와 메갈로파(Megalopa)로 구분하였다. 유생의 각 단계는 부속지 기능의 발달에 수반되는 외부 형태에 근거하여 확인하였다. 특히, 악각(顎脚)의 유영모 발달 양상, 꼬리마디 강모 수의 변화, 복부 체절의 분화 정도 및 복부 체절 내측 돌기의 발달 상태를 기준으로 총 4단계로 구분되었다(Fig. 5). 꽃게 조에아 유생은 발달 단계에 따라 주요 부속지의 형태적 발달 양상이 뚜렷하였는데, 초기 조에아 유생(ZoeaⅠ-Ⅱ)은 먹이의 포획 및 섭식 기능을 담당하는 상부 부속지인 악각이 발달하였다. 이후, 후기 조에아 유생(Zoea Ⅲ-Ⅳ)으로 발달하면서, 유영과 관련된 복부 체절 내측 돌기의 발달이 두드러졌다.

Fig. 5.

(a) Development and ontogenetic changes in appendage function in larval stages of the swimming crab (Portunus trituberculatus, Miers, 1876) in the Yellow Sea (b) Ontogenetic changes during larval stages and details.

꽃게 조에아 유생 및 메갈로파의 분자생물학적 분석을 위해, 시료를 해동하여 게류(Brachyura)로 판단되는 개체들을 형태적으로 선별하였으며, 조에아 유생(Zoea I-IV)과 메갈로파(Megalopa)의 개별 개체를 분리하였다. 분리된 꽃게류의 조에아 유생과 메갈로파는 DNeasy Power Soil Pro Kit (Qiagen, Germany)를 이용해 DNA를 추출하였다. 미토콘드리아 COI (Cytochrome c Oxidase I) 영역의 DNA 바코딩을 위해 범용 프라이머인 LCO1490 (5'-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3')과 HCO2198 (5'-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3')을 이용하여 PCR 증폭을 진행하였다. PCR 조건은 94℃ 5분 후, 94℃에서 30초, 53℃에서 30초, 72℃에서 1분간 합성 과정을 32회 반복하여 증폭한 후, 72℃에서 10분간 추가 진행하였다. 획득한 염기서열 편집을 위해 BioEdit ver. 7.2.5 프로그램을 사용하였다. 편집된 염기서열은 NCBI GenBank 데이터베이스를 대상으로 BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) 검색을 수행하여 가장 높은 유사도를 보인 참조서열과 비교하여 동정하였다(첨부 2).

2.4 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 출현 변동성

유생 발달 단계별 갑각장 차이와 계절 및 수온의 영향을 평가하기 위하여 유생별 갑각장을 표준화한 Z-score 값을 산출하였다. 먼저 계절별 갑각장 분포를 시각화하고 평균과 신뢰구간(95% confidence interval)을 비교하였다. 신뢰구간은 개체별 관측값을 기반으로 표본평균과 표준오차를 이용하여 계산하였다. 또한 갑각장에 대한 계절 및 발달 단계의 영향을 검정하기 위하여 이원분산분석(two-way ANOVA)을 수행하였다. 계절(춘계, 하계)과 발달 단계[초기 조에아 유생(Zoea I–II), 후기 조에아 유생(Zoea III–IV)을 독립변수로, 갑각장을 종속변수로 설정하였으며, 계절과 발달 단계 간의 상호작용 효과(Season × Stage interaction)를 함께 검정하였다. 수온 효과를 독립적으로 평가하기 위하여 정점별 평균 수온을 Z-score로 표준화하여 사용하였다. 이후 계절과 발달 단계의 영향을 제거한 갑각장 잔차(residual body size)를 산출하고, 이를 표준화된 수온과 선형회귀분석하여 수온 증가에 따른 갑각장 변화 양상을 평가하였다. 이를 통해 계절성과 발달 단계 조성의 영향을 보정한 상태에서 수온과 갑각장 간의 관계를 검토하였다.

환경 변수(수온, 염분, 엽록소-a)와 꽃게의 조에아 유생과 메갈로파의 출현 개체수 간의 상대적 변화를 확인하기 위하여 각 변수의 공간 분포를 제시하였다. 각 정점의 CTD를 이용하여 획득한 환경요인 자료는 평균값을 취하여, 정점별 수온, 염분 및 엽록소-a 농도로 정점별 특성을 확인하였다(Table 1). 각 정점의 채집 수심 내 수온과 염분의 평균값과 엽록소-a 농도(표층, 중층, 그리고 저층)를 이용했으며, 각 정점의 수온이 낮은 값에서 높은 값으로 증가하는 순으로 배열하여 환경요인의 상대적 영향을 각 정점의 생물 출현 개체수와 비교하였다. 모든 자료 처리, 통계분석 및 시각화는 R version 4.4.3 (R Core Team, 2025)을 이용하였다. 자료의 정규화 및 데이터 재구성에는 tidyverse 패키지(Wickham et al., 2019)를 사용하였고, 시각화는 ggplot2 패키지(Wickham, 2016)와 ggnewscale 패키지(Campitelli, 2024)를 활용하였다. 계절 및 발달 단계에 따른 갑각장 차이의 검정과 추정평균 분석은 emmeans 패키지(Lenth, 2020)를 이용하였다.

3. 결 과(Results)

3.1 조에아 유생과 메갈로파의 발달단계 출현 특징 및 조성 비율

춘계의 조에아 유생과 메갈로파의 출현 비율이 9.13:1이었는데, 이는 메갈로파 1개체당 약 9.1개체의 조에아 유생이 출현했음을 의미한다. 하계에도 조에아 유생과 메갈로파의 출현 비율은 8.57:1로 나타나 계절 간 출현 비율이 유사하였다. 한편, 조에아 유생의 평균 갑각장은 춘계(854.54 ± 168.96 ㎛)에 비해 하계(1,728.15 ± 465.92 ㎛)에 약 2.02배로 증가하였다. 메갈로파의 평균 갑각장은 춘계(3,051.00 ± 231.17 ㎛)보다 하계(2,197.41 ± 815.11 ㎛)에 감소하여, 조에아 유생과 상반된 결과를 나타냈다. 이원분산분석(two-way ANOVA) 결과, 조에아 유생 갑각장은 계절(F = 6.48, p = 0.017)과 발달 단계(F = 8.85, p = 0.006)에 따라 유의한 차이를 나타냈으나, 계절과 발달 단계 간의 상호작용 효과는 유의하지 않았다(F = 1.97, p = 0.172)(Table 2). 즉, 춘계에는 발달 단계 간 갑각장 차이가 유의하지 않았으나(p = 0.835), 하계에서는 후기 조에아 유생의 갑각장이 대체로 크게 나타났다(p = 0.003). 하계 후기 조에아 유생의 갑각장은 춘계에 비해 약 2배로 증가한 결과(918 → 1,861 ㎛, p = 0.049)는 계절에 따른 환경 변화와 함께 조에아 유생군의 갑각장 분포 및 발달 단계 조성이 재편되었음을 보여준다.

발달 단계별 갑각장 차이를 확인한 결과, 춘계에는 상대적으로 갑각장이 평균 이하(Z-score < 0)에 주로 분포한 반면, 하계에는 평균 이상(Z-score > 0)의 상대 갑각장을 나타내는 개체의 분포가 증가하는 양상을 보였다(Fig. 6). 특히 하계에는 높은 양(+)의 Z-score를 나타내는 후기 조에아 유생이 상대적으로 많이 관찰되어, 동일 발달 단계 내에서도 상대적으로 큰 갑각장을 가진 개체의 출현 빈도가 증가한 것으로 나타났다. 이는 하계에 후기 조에아 유생의 출현 비율이 증가하였을 뿐만 아니라, 동일 발달 단계 내에서도 조에아 유생의 크기 구조(size structure)가 변화하였음을 보여준다. 앞선 분석에서 확인된 계절 및 발달 단계의 영향을 보정하기 위하여 갑각장 잔차(residual body size)와 수온의 관계를 분석한 결과, 갑각장은 수온 증가에 따라 증가하는 경향을 나타냈다(Fig. 7). 비록 자료의 범위는 제한적이었으나, 상대적으로 높은 수온 조건에서 큰 갑각장을 가진 개체가 주로 관찰되어 수온과 조에아 유생 갑각장 간의 잠재적인 관련성을 시사하였다.

Fig. 6.

Seasonal variation in larval size structures of swimming crab (Portunus trituberculatus) larvae in the Yellow Sea. (a) Distribution of standardized larval size (Z-score) in spring and summer. Larval size is represented by carapace length (CL) with values standardized within each developmental stage. Violin plots show the distribution of standardized larval size; colored points represent individual observations, black dots indicate seasonal means, and error bars represent 95% confidence intervals. (b) Interaction plot showing the estimated marginal means (±95% confidence intervals) of larval size derived from a two-way ANOVA. The analysis evaluated the effects of season (spring and summer), developmental stages (early and late zoea), and their interaction on larval size.

Fig. 7.

Relationship between standardized seawater temperature and residual larval size of swimming crab larvae. Residual larval size was calculated after accounting for seasonal and developmental stage effects. The solid line represents a linear regression fit with 95% confidence interval. Positive residual values indicate larvae larger than expected after accounting for season and developmental stage.

특히 하계 후기 조에아 유생의 46.15%는 평균 갑각장 2,456 ± 592 ㎛의 대형 개체로 구성되었으며, 이는 하계 메갈로파의 평균 갑각장(2,197.41 ± 815.11 ㎛)과 유사한 범위에 해당하였다. 이러한 결과는 일부 후기 조에아 유생이 메갈로파 단계에 근접한 갑각장까지 성장하였을 가능성을 시사한다. 종합하면, 춘계와 하계 조사는 서로 다른 시기에 출현한 유생군을 대상으로 하였으나 각 조사 시기 내에서 조에아 유생의 크기 구조와 발달 단계 조성이 뚜렷하게 변화한 것으로 나타났다. 이러한 결과는 수온 상승이 꽃게 유생의 발달 과정과 크기 구조(size structure)의 변화에 영향을 미칠 가능성을 시사하며, 이에 대한 검증을 위해서는 장기 자료를 이용한 추가 연구가 필요할 것으로 판단된다.

3.2 조에아 유생의 출현 특징 및 환경요인과의 관계

조사 수층의 수온은 춘계와 하계에 각각 8.03–12.86℃와 9.20–21.03℃의 범위에서 변이를 나타냈다. 춘계에는 외해역 정점인 YK8에서 평균 수온이 가장 낮았고(7.30 ± 0.01℃), 연안역 정점인 YK1에서 가장 높았다(12.86 ± 0.15℃). 계절별 모든 정점의 평균 수온은 춘계에 9.50 ± 1.90℃, 하계에는 14.88 ± 4.32℃로 나타났다. 염분은 춘계에 31.83–33.00 psu, 하계에 31.50–33.00 psu의 범위에서 계절 간 차이가 거의 없었고, 평균 염분은 각각 32.32 ± 0.40 psu와 32.21 ± 0.27 psu였다. 엽록소-a 농도는 세 수층의 평균을 기준으로 춘계(1.38 ± 0.30 ㎍ L⁻¹)보다 하계(2.85 ± 0.30 ㎍ L⁻¹)에 높았다. 춘계에는 꽃게류 조에아 유생의 출현 개체수가 외해역 중심부 정점에서 가장 높았고(YK2, 1,177 ind./1,000m³), 하계에는 조에아 유생이 백령도 및 태안 인근의 연안 정점(YK2, YK4, YK9, 9,102 ind./1,000m³)에서 출현하였다. 이는 춘계에서 하계로 바뀌면서 꽃게 조에아 유생의 발달 단계 조성과 크기 구조가 변화하며, 주요 분포역이 외해역에서 연안역으로 이동하였음을 의미한다. 특히, 여름철 연안 환경은 후기 조에아 유생의 출현 비율이 증가하는 등 조에아 유생의 생존과 발달에 상대적으로 유리한 환경으로 작용할 가능성을 보여준다(Fig. 8). 한편, 유생 단계가 출현하지 않았거나 상대적으로 낮은 개체수를 나타낸 정점들은 전반적으로 낮은 수온과 높은 염분(출현정점 평균 12.41±5.43℃, 32.02±0.34 psu, 미출현정점 11.57±3.63℃, 32.40±0.45 psu)에 해당하였다. 이는 하구역 담수 유입과 연안 수괴의 물리적 혼합 과정이 조에아 유생 분포에 영향을 미쳤을 가능성을 시사한다. 그러나 엽록소-a 농도와 수온만으로는 꽃게 유생의 출현 여부를 충분히 설명하는 데에 한계가 있다. 조에아 유생이 출현한 정점에서 관찰된 엽록소-a농도가 평균 0.52 ± 0.40 ㎍ L⁻¹이었던 반면, 조에아 유생이 출현하지 않은 일부 정점에서 오히려 더 높았다(평균 1.51 ± 1.93 ㎍ L⁻¹). 한편, 수온의 경우, 비슷한 값(조에아 유생 출현 정점: 21.03℃, 조에아 유생 미출현 정점: 20.59℃)을 나타낸 정점들에서 조에아 유생과 메갈로파가 출현하거나 미출현하여 수온의 영향을 구분할 수 없었다. 이는 조에아 유생의 분포가 환경요인(수온이나 엽록소-a농도)만으로 설명되기 어려우며, 수괴 구조, 해류에 의한 수송 과정, 먹이 조건 및 발달 단계별 생리적 반응이 복합적으로 작용한 결과일 가능성을 보여준다(Anger, 2001; Queiroga and Blanton, 2005; Pechenik, 2006; Koh et al., 2022). 다만 본 연구는 한 해의 제한된 정점 자료를 기반으로 수행되었으므로, 특정 환경요인과 조에아 유생과 메갈로파의 출현 간의 인과관계를 직접적으로 해석하는 데에 한계가 있다.

Fig. 8.

Seasonal conceptual environmental gradient panels showing abundances of zoea and megalopa in relation to mid-layer temperature, salinity, and chlorophyll-a in the Yellow Sea. Zoea are shown in the upper row panels and megalopa in the lower row panels, while spring and summer surveys are presented on the left and right sides, respectively. Stations were arranged along an increasing average water temperature gradient. Colored panels indicate relative environmental gradients, whereas gray panels and embedded values represent larval abundance (ind./1,000 m³).

4. 논 의(Discussion)

본 연구는 꽃게 조에아 유생과 메갈로파의 출현 양상과 발달 단계 조성이 복합적인 환경요인과 환경 변화에 의해 영향받을 수 있음을 예비적으로 제시하였다. 이는 기존의 환경요인과 생물 분포 관계에 기반하여 도출된 결과에 한 단계 추가된 해석을 제시하여, 기후변화로부터 기인한 해양환경의 변화 양상을 고려한 연구가 필요함을 의미한다. 즉, 해역의 환경 변화는 조에아 유생과 메갈로파의 공간적 분포와 발달 과정에 영향을 미쳐 조에아 유생과 메갈로파의 생존과 성체의 개체군 동태에 변화를 초래할 가능성이 있으므로 정밀한 분석을 위해 장기 모니터링을 통한 자료의 축적이 더욱 필요하다.

서식처의 수온 상승은 유생이 발달하는 과정에서 생태적으로 적응하여 환경변화에 적합한 발달 전략을 가지는 데 영향을 끼친다(Anger, 2001; Wu et al., 2024). 일반적으로 수온 상승은 갑각류 유생의 발달 속도를 증가시켜 탈피 기간을 단축시키지만, 이 과정에서 대사율과 산화 스트레스의 증가를 유발하여 생리적 부담을 증가시킬 수 있다(Seo, 2006; Ma et al., 2009; Kim and Kim, 2017b). 생리적 스트레스는 조에아 유생에서 메갈로파로 전환되는 탈피 시점에서 생존율을 감소시킬 수 있으며(Giménez, 2004; Pechenik, 2006), 발달 단계 간 생존율의 불균형을 초래할 수 있다. 결국 수온 상승은 조에아 유생 단계의 발달 속도를 촉진하는 단일 요인으로 고려되기보다, 발달과 생존 간의 상충관계(Trade-off)를 유발하는 요인으로 이해될 필요가 있음을 시사한다(Kingsolver and Huey, 2008). 수온 상승에 따라 발달 속도가 증가하였을 때, 초기 단계의 출현 시기가 앞당겨지거나 상대적으로 더 높은 비율로 관측될 수 있다. 실제 해양에서 꽃게 조에아 유생의 발달단계별 사망률은 확인할 수 없으나, 최근 십 년간 서해에서 연구된 꽃게 개체군의 성숙 시기와 산란의 변동 가능성은 단일 환경요인의 상관관계 해석을 넘어서는 자원생물학적 변화를 제시하고 있다(Ahn et al., 2012; Yoon et al., 2018). 이는 다양한 환경적 제약에 대한 생태적 적응의 결과로 해석될 수 있다. 다만 포식압력과 먹이경쟁 등 생물적 스트레스가 복합적으로 작용하는 환경에서는 생리적 취약성이 증가하여 조에아 유생의 생존율이 감소할 가능성이 있으므로, 이에 따라 발달 단계 간 출현 비율의 불균형은 잠재 가입군(Recruitment stock)의 형성과 성체 개체군의 유지 및 변동에 영향을 미치는 요인으로 작용할 수 있다.

이러한 변화는 수온 변화에 따른 발달 속도와 생존 과정의 불균형 가능성으로 해석될 수 있다. 기후변화는 유생 개체들의 시·공간적 분포변화에 영향을 끼치며, 유생의 성장 내 발달 속도와 생존을 제약하여 상충관계의 유발과 발달 과정의 균형을 교란하는 부정적인 요인으로 작용할 수 있다(Gillooly et al., 2001; O’Connor et al., 2007; Pörtner and Farrell, 2008). 이러한 불일치는 특정 발달 단계에서의 생존율 감소로 이어질 수 있으며, 결과적으로 전체 개체군 동태 및 가입 성공률에 영향을 미칠 수 있다(Pechenik, 2006). 특히, 게류 조에아 유생 Ⅳ기(Zoea Ⅳ)에서 메갈로파로 전환하는 시기는 이러한 불일치가 가장 크게 나타날 수 있는 구간으로 알려져 있으며, 형태 변화와 에너지 요구가 급격히 증가하기에 환경 변화에 대한 민감도가 매우 높은 것으로 알려져 있다(Anger, 2001; Giménez, 2004; Wu et al., 2024). 따라서 수온 상승과 같은 환경 변화는 개체에 복합적인 스트레스 증폭을 가져올 수 있으며, 갑각장이 증가하는 성장 가속화가 반드시 생존 성공으로 이어지지 않을 수 있음을 의미한다(Son, 2006; Ma et al., 2009). 이처럼 발달과정 중 특정 시기에서 증가한 생존 취약성은 성체로 이어지는 발달과정 동안 병목 단계(Bottle-neck stage)로 작용하여(Sulkin, 1984; Pechenik, 2006), 추후 성체 개체군의 유지와 자원 변동을 결정하는 핵심 요인으로 작용할 수 있다. 이와 유사하게, 조에아 유생에서 메갈로파 단계로의 발달 비율 또는 메갈로파의 개체수가 연간 꽃게 생산량에 유의하게 영향을 미칠 수 있다는 현장조사 결과와 시뮬레이션 모델로서 제시되었다(Shiota, 1993; Yanagi et al., 1995; Xia et al., 2025). 그러나 꽃게 자원량의 변동을 이해하기 위해서는 수온을 비롯한 다양한 환경요인과 생태학적 과정이 복합적으로 작용하는 기작을 규명하고, 해양 무척추동물의 발달 및 성장 과정을 함께 이해하는 것이 필수적이다(Houde, 2008; Pechenik, 2006). 따라서 장기 연속 관측 자료가 제한된 조건에서도 환경 변화가 생물의 초기 발달 과정에 미치는 영향을 규명하기 위한 다각적인 접근과 꽃게 유생의 분포 특성(위치, 출현 개체수 등)에 대한 지속적 추적이 필요하다(Ahn et al., 2012; Yoon et al., 2018; Koh et al., 2022). 다만 본 연구에서 관찰된 현상은 특정 연도의 환경 조건을 반영한 예비적 경향으로 해석될 필요가 있으며, 향후 다년간 축적된 자료를 활용한 후속 연구를 통해 정량적인 검토가 이루어질 필요가 있다. 이러한 점을 종합하여, 본 연구는 꽃게 유생 단계의 생태를 이해하는 데 있어 기후–환경–생리–발달 과정을 종합적으로 고려하는 분석 관점을 새롭게 제시한다. 이러한 방법은 기후변화가 해양 생태계와 수산자원에 미치는 영향을 분석하는 방법으로 활용될 수 있으며, 다양한 해양생태 연구에 적용될 수 있을 것으로 기대한다.

5. 결 론(Conclusion)

본 연구는 꽃게 조에아 유생과 메갈로파가 빠르게 변화하는 해양환경과 이에 따른 환경 스트레스의 복합영향에 반응하여 나타낸 결과가 성체 개체군의 생존과 발달을 결정하는 하나의 요인이 될 수 있음을 제시하였다. 기후 변화는 유생 개체의 발달 속도와 생리적 스트레스에 영향을 끼쳐 발달 불일치를 유도할 수 있고, 이는 개체군 전체에 영향을 끼쳐 자원량 변동을 야기할 수 있다. 본 연구에서 제안한 기후–환경–생리–발달 연계 접근은 기후변화에 따른 해양환경 변동과 이에 따른 해양생태계 현상을 통합적으로 이해하고, 미래 관리 전략을 수립하기 위한 기초 자료로 활용될 수 있다.

Supplementary Material